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基本介紹

華山新麥(mai)草（Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo）是禾本(ben)科、新麥(mai)草屬多年生(sheng)草本(ben)植物(wu)。具延長根莖。稈散(san)生(sheng)，高40-60厘(li)米(mi)(mi)(mi)，徑2-3毫(hao)米(mi)(mi)(mi)。葉(xie)(xie)鞘無毛(mao)，基部褐紫色(se)或古銅色(se)，長于節間；葉(xie)(xie)舌(she)長約(yue)(yue)0.5毫(hao)米(mi)(mi)(mi)，頂具細小(xiao)纖毛(mao)；葉(xie)(xie)片扁平或邊緣稍(shao)內(nei)卷，寬2-4毫(hao)米(mi)(mi)(mi)，分蘗(bo)者長10-20厘(li)米(mi)(mi)(mi)。穗(sui)(sui)狀花序(xu)長4-8厘(li)米(mi)(mi)(mi)，寬約(yue)(yue)1厘(li)米(mi)(mi)(mi)；穗(sui)(sui)軸(zhou)很脆(cui)，成(cheng)熟(shu)時逐節斷(duan)落，節間長3.5-4.5毫(hao)米(mi)(mi)(mi)，側(ce)棱具硬纖毛(mao)，背腹面具微毛(mao)；小(xiao)穗(sui)(sui)2-3枚生(sheng)于1節，黃綠色(se)，含1-2小(xiao)花；花藥黃色(se)，長約(yue)(yue)6毫(hao)米(mi)(mi)(mi)。花、果期5-7月。

華山(shan)新麥(mai)草是(shi)中(zhong)(zhong)國特有的(de)禾草植物，分布僅局限(xian)在(zai)(zai)陜西(xi)華山(shan)極為狹小的(de)范(fan)圍內，與(yu)同(tong)屬的(de)其他物種有較大的(de)形態(tai)差(cha)異和形成間斷地理分布。主要分布在(zai)(zai)西(xi)岳華山(shan)的(de)華山(shan)峪(yu)(yu)、黃甫峪(yu)(yu)和仙峪(yu)(yu)。多生長在(zai)(zai)海拔(ba)450-1800米之(zhi)間的(de)中(zhong)(zhong)低山(shan)區石間路旁、墟縫中(zhong)(zhong)的(de)殘積(ji)土(tu)和峭(qiao)壁的(de)巖石空隙中(zhong)(zhong)。

華山新(xin)麥(mai)草是農作物的(de)(de)野生親緣種(zhong)，具有很強(qiang)的(de)(de)抗(kang)逆(ni)性(xing)和喜光的(de)(de)特(te)性(xing)。農業(ye)專家指出，華山新(xin)麥(mai)草有抗(kang)病(bing)、抗(kang)旱、早熟等(deng)優良(liang)特(te)性(xing)，對小麥(mai)新(xin)品(pin)種(zhong)的(de)(de)研制有重大意義。同時具有觀賞價值，可植于(yu)山坡或巖石(shi)園。

華山新麥草已被(bei)列入(ru)(ru)中國國家首批一類(lei)珍稀(xi)保護(hu)植(zhi)物（優(you)先保護(hu)種(zhong)(zhong)）和急需保護(hu)的農作(zuo)物野(ye)生(sheng)新緣種(zhong)(zhong)。同時，列入(ru)(ru)《中國生(sheng)物多樣性紅色名錄-高等植(zhi)物卷》（2013年9月2日）——極(ji)危（CR）。

生長與分布

產地生境

華(hua)山新(xin)麥(mai)草是中(zhong)(zhong)國特有的(de)(de)(de)禾草植物(wu)(wu)，分(fen)布僅局限在(zai)陜(shan)西(xi)華(hua)山極為狹(xia)小的(de)(de)(de)范圍內，與同(tong)屬的(de)(de)(de)其他(ta)物(wu)(wu)種有較大的(de)(de)(de)形(xing)態差異和形(xing)成間斷地理分(fen)布。主要(yao)分(fen)布在(zai)西(xi)岳華(hua)山的(de)(de)(de)華(hua)山峪、黃(huang)甫峪和仙峪。多生長在(zai)海拔450-1800米之間的(de)(de)(de)中(zhong)(zhong)低山區石間路旁、墟縫中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)殘(can)積土和峭壁的(de)(de)(de)巖石空隙中(zhong)(zhong)。喜光。耐(nai)(nai)寒，耐(nai)(nai)旱，適宜(yi)疏(shu)松土壤。

形態及特征

多年生草本植物(wu)，具延長(chang)根莖。稈(gan)散生，高40-60厘米(mi)，徑2-3毫米(mi)。葉(xie)鞘無毛(mao)，基部褐紫(zi)色(se)或(huo)古(gu)銅(tong)色(se)，長(chang)于(yu)節間(jian)；葉(xie)舌(she)長(chang)約0.5毫米(mi)，頂具細(xi)小纖(xian)毛(mao)；葉(xie)片(pian)扁平或(huo)邊(bian)緣稍內卷，寬2-4毫米(mi)，分蘗者(zhe)長(chang)10-20厘米(mi)，稈(gan)生者(zhe)長(chang)3-8厘米(mi)，邊(bian)緣粗(cu)糙(cao)，上面黃綠色(se)，具柔毛(mao)，下面灰綠色(se)，無毛(mao)。

穗(sui)(sui)狀花序(xu)長(chang)4-8厘(li)米(mi)，寬約(yue)1厘(li)米(mi)；穗(sui)(sui)軸很(hen)脆，成熟時逐節(jie)斷落，節(jie)間長(chang)3.5-4.5毫米(mi)，側棱具硬(ying)纖毛，背腹面具微(wei)毛；小(xiao)(xiao)(xiao)穗(sui)(sui)2-3枚生于(yu)1節(jie)，黃綠色(se)，含1-2小(xiao)(xiao)(xiao)花；小(xiao)(xiao)(xiao)穗(sui)(sui)軸節(jie)間長(chang)約(yue)3.5毫米(mi)；穎錐形，粗糙，長(chang)10-12毫米(mi)；外稃(fu)(fu)無(wu)毛，粗糙，第(di)一外稃(fu)(fu)長(chang)8-10毫米(mi)，先端具長(chang)5-7毫米(mi)的芒；內稃(fu)(fu)等長(chang)于(yu)外稃(fu)(fu)，具2脊，脊上(shang)部(bu)疏(shu)生微(wei)小(xiao)(xiao)(xiao)纖毛；花藥(yao)黃色(se)，長(chang)約(yue)6毫米(mi)。花、果(guo)期5-7月。

生活習性

大孢子的發生

大(da)(da)孢(bao)子的(de)發(fa)生始于珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)表(biao)皮下的(de)一(yi)個孢(bao)原細(xi)(xi)胞(bao)，這(zhe)個細(xi)(xi)胞(bao)體(ti)積(ji)較(jiao)(jiao)大(da)(da)、細(xi)(xi)胞(bao)質濃(nong)厚、細(xi)(xi)胞(bao)核較(jiao)(jiao)大(da)(da)，明顯區別于其它(ta)珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)細(xi)(xi)胞(bao)。孢(bao)原細(xi)(xi)胞(bao)不經分(fen)(fen)裂，直接增大(da)(da)成(cheng)為(wei)大(da)(da)孢(bao)子母(mu)細(xi)(xi)胞(bao)，其體(ti)積(ji)較(jiao)(jiao)大(da)(da)，細(xi)(xi)胞(bao)核也較(jiao)(jiao)大(da)(da)。周(zhou)緣珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)組(zu)織由珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)表(biao)皮分(fen)(fen)裂而來，所以(yi)華山新(xin)麥草(cao)為(wei)薄珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)胚珠(zhu)(zhu)。大(da)(da)孢(bao)子母(mu)細(xi)(xi)胞(bao)經減(jian)數第一(yi)次、第二(er)(er)次分(fen)(fen)裂，分(fen)(fen)別形(xing)成(cheng)二(er)(er)分(fen)(fen)體(ti)和四(si)(si)分(fen)(fen)體(ti)，因其減(jian)數分(fen)(fen)裂時紡錘體(ti)軸(zhou)和大(da)(da)孢(bao)子母(mu)細(xi)(xi)胞(bao)的(de)縱軸(zhou)平行，所以(yi)四(si)(si)分(fen)(fen)體(ti)為(wei)線形(xing)。四(si)(si)分(fen)(fen)體(ti)形(xing)成(cheng)后珠(zhu)(zhu)孔端(duan)的(de)3個大(da)(da)孢(bao)子停(ting)止發(fa)育(yu)并(bing)解(jie)體(ti)，只有(you)合點端(duan)的(de)1個大(da)(da)孢(bao)子繼續發(fa)育(yu)，體(ti)積(ji)增大(da)(da)，形(xing)成(cheng)單(dan)核胚囊。

雌配子體的形成

單核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)第一(yi)次有(you)(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)為(wei)橫裂(lie)，形成二(er)(er)(er)核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)，此(ci)(ci)二(er)(er)(er)核(he)(he)隨(sui)即(ji)進行(xing)第二(er)(er)(er)次有(you)(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)，分(fen)(fen)裂(lie)后(hou)(hou)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)兩極各(ge)有(you)(you)(you)二(er)(er)(er)核(he)(he)，中間為(wei)1個(ge)(ge)大液(ye)泡，此(ci)(ci)時可見胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)縱(zong)軸(zhou)拉長(chang)，胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)體積進一(yi)步增大。四核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)經(jing)最(zui)后(hou)(hou)一(yi)次有(you)(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)形成八核(he)(he)七細(xi)胞(bao)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)，故胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)發(fa)(fa)育屬蓼型。八核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)中珠(zhu)孔(kong)端為(wei)2個(ge)(ge)助細(xi)胞(bao)和一(yi)個(ge)(ge)卵(luan)細(xi)胞(bao)，卵(luan)細(xi)胞(bao)極性明(ming)顯，助細(xi)胞(bao)在(zai)極核(he)(he)融合(he)前(qian)已退化一(yi)個(ge)(ge)，另一(yi)個(ge)(ge)宿存(cun)，宿存(cun)助細(xi)胞(bao)絲狀器明(ming)顯，退化助細(xi)胞(bao)尚現痕跡。極核(he)(he)排(pai)列方向不(bu)定，有(you)(you)(you)的(de)橫向并(bing)(bing)列，有(you)(you)(you)的(de)縱(zong)向并(bing)(bing)列，也有(you)(you)(you)的(de)斜(xie)向并(bing)(bing)列。反足細(xi)胞(bao)在(zai)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)發(fa)(fa)育早期為(wei)3細(xi)胞(bao)，然(ran)后(hou)(hou)即(ji)分(fen)(fen)裂(lie)分(fen)(fen)化為(wei)多(duo)細(xi)胞(bao)團塊，并(bing)(bing)液(ye)泡化，在(zai)多(duo)細(xi)胞(bao)原胚(pei)(pei)時期解體。有(you)(you)(you)的(de)反足細(xi)胞(bao)拉長(chang)為(wei)棱形，并(bing)(bing)向珠(zhu)心組織侵入。

雙孢原細胞及雙胚囊現象

華山(shan)新(xin)麥草胚(pei)(pei)(pei)囊的發育過程中，早期(qi)可以觀(guan)察到(dao)(dao)有(you)(you)(you)雙(shuang)孢(bao)原(yuan)細胞并(bing)列于珠(zhu)心(xin)表皮下的現(xian)象。成熟胚(pei)(pei)(pei)囊時期(qi)可觀(guan)察到(dao)(dao)有(you)(you)(you)雙(shuang)胚(pei)(pei)(pei)囊存在于同一珠(zhu)心(xin)中的現(xian)象，這兩個(ge)胚(pei)(pei)(pei)囊排列方向與正常胚(pei)(pei)(pei)囊相同，發育時期(qi)也很接近。雙(shuang)胚(pei)(pei)(pei)囊的縱(zong)軸沿珠(zhu)孔端到(dao)(dao)合點端一上一下斜(xie)向平行排列，有(you)(you)(you)的平行排列。

胚的發育

華山新(xin)麥草合子的(de)分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)晚(wan)于初(chu)生胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)核的(de)分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)。合子在分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)時胚(pei)(pei)(pei)囊中已形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)4-6個胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)游離核，合子的(de)第1次(ci)分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)方向(xiang)多為橫向(xiang)，有(you)(you)的(de)稍斜向(xiang)，分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)頂細(xi)胞(bao)和基(ji)細(xi)胞(bao)體積(ji)基(ji)本(ben)相等，其細(xi)胞(bao)質(zhi)濃，細(xi)胞(bao)核大。此后頂細(xi)胞(bao)縱分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)，而基(ji)細(xi)胞(bao)橫分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)，由頂細(xi)胞(bao)縱裂(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)二分(fen)(fen)(fen)(fen)體及(ji)(ji)基(ji)細(xi)胞(bao)橫裂(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)胚(pei)(pei)(pei)柄以后又向(xiang)各個方向(xiang)分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)多細(xi)胞(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)。基(ji)細(xi)胞(bao)參與了胚(pei)(pei)(pei)體的(de)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)，所(suo)以其胚(pei)(pei)(pei)胎發(fa)生屬紫宛型。隨著胚(pei)(pei)(pei)細(xi)胞(bao)的(de)進一(yi)步分(fen)(fen)(fen)(fen)裂(lie)和分(fen)(fen)(fen)(fen)化(hua)依次(ci)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)球形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)、梨形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)、分(fen)(fen)(fen)(fen)化(hua)胚(pei)(pei)(pei)及(ji)(ji)成(cheng)(cheng)熟(shu)胚(pei)(pei)(pei)，其發(fa)育過程與其他禾本(ben)科植物(wu)基(ji)本(ben)一(yi)致。成(cheng)(cheng)熟(shu)胚(pei)(pei)(pei)與一(yi)般禾本(ben)科植物(wu)的(de)胚(pei)(pei)(pei)基(ji)本(ben)相同，具(ju)有(you)(you)胚(pei)(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)(pei)根鞘、胚(pei)(pei)(pei)芽、胚(pei)(pei)(pei)芽鞘、盾(dun)片(pian)、外(wai)胚(pei)(pei)(pei)葉等結構。

原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的發(fa)(fa)生及發(fa)(fa)育:合(he)子在(zai)休眠期(qi)時(shi)反(fan)足細(xi)胞(bao)(bao)尚未解(jie)體(ti)，當(dang)合(he)子渡過休眠期(qi)進入(ru)分(fen)(fen)裂(lie)期(qi)，第1次分(fen)(fen)裂(lie)形成(cheng)(cheng)(cheng)二細(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)，反(fan)足細(xi)胞(bao)(bao)仍存在(zai)，此時(shi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游(you)離核尚未形成(cheng)(cheng)(cheng)細(xi)胞(bao)(bao)。當(dang)二細(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)(fen)裂(lie)形成(cheng)(cheng)(cheng)多(duo)細(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)，反(fan)足細(xi)胞(bao)(bao)已(yi)解(jie)體(ti)消(xiao)失，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)胞(bao)(bao)開(kai)始在(zai)珠(zhu)孔(kong)端形成(cheng)(cheng)(cheng)，此時(shi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的體(ti)積較小，細(xi)胞(bao)(bao)質(zhi)很濃。當(dang)多(duo)細(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)(fen)裂(lie)形成(cheng)(cheng)(cheng)球形原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)胞(bao)(bao)大量形成(cheng)(cheng)(cheng)，液泡化，充滿(man)整個胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體(ti)積增(zeng)大。以后(hou)球形原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)(fen)裂(lie)，細(xi)胞(bao)(bao)增(zeng)多(duo)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體(ti)縱向伸長，形成(cheng)(cheng)(cheng)上寬下(xia)窄的梨形原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)，此時(shi)，子房沿縱軸迅速延長。由于(yu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)和胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)的發(fa)(fa)育，在(zai)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)后(hou)期(qi)，珠(zhu)心表皮以內的細(xi)胞(bao)(bao)已(yi)遺留不多(duo)。

胚(pei)(pei)器官(guan)的(de)分(fen)化:梨形(xing)(xing)原胚(pei)(pei)形(xing)(xing)成以后開(kai)始出(chu)(chu)現(xian)器官(guan)的(de)分(fen)化。首先從原胚(pei)(pei)的(de)一側開(kai)始生長(chang)，出(chu)(chu)現(xian)1個小(xiao)的(de)突(tu)起(qi)(qi)，在突(tu)起(qi)(qi)上出(chu)(chu)現(xian)鞘(qiao)(qiao)狀結(jie)構，其(qi)后發(fa)(fa)育為胚(pei)(pei)芽(ya)鞘(qiao)(qiao)。胚(pei)(pei)的(de)頂(ding)端不斷(duan)擴大(da)形(xing)(xing)成盾(dun)片(pian)(pian)，在盾(dun)片(pian)(pian)不斷(duan)發(fa)(fa)育的(de)同時(shi)胚(pei)(pei)也進一步發(fa)(fa)育，分(fen)化出(chu)(chu)胚(pei)(pei)根(gen)(gen)、胚(pei)(pei)根(gen)(gen)鞘(qiao)(qiao)、胚(pei)(pei)芽(ya)、胚(pei)(pei)芽(ya)鞘(qiao)(qiao)、外胚(pei)(pei)葉、胚(pei)(pei)柄等結(jie)構。

雙胚現象

華山新(xin)麥草(cao)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)發育過程(cheng)中(zhong)，同一切面上可同時觀察(cha)到2個(ge)球形原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)現(xian)象，其(qi)中(zhong)1個(ge)靠近珠孔端，著生位置(zhi)(zhi)和方(fang)向(xiang)(xiang)均與(yu)正常胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)相似，與(yu)周圍胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳間有(you)明顯的(de)空隙，第(di)2個(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)在第(di)1個(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)偏下方(fang)靠近合點端的(de)位置(zhi)(zhi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)柄(bing)著生位置(zhi)(zhi)偏向(xiang)(xiang)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊的(de)邊緣(yuan)，其(qi)著生方(fang)向(xiang)(xiang)與(yu)第(di)1個(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)相同。兩胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)之間距離(li)較近，只隔(ge)一薄層胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳，其(qi)發育時期也(ye)很接(jie)近。

胚乳的發育

華山新麥草胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)發(fa)育的(de)(de)(de)(de)(de)類型屬核(he)(he)(he)型胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)一般為橢圓形(xing)(xing)(xing)或圓形(xing)(xing)(xing)，少量(liang)呈各(ge)種(zhong)不規則(ze)形(xing)(xing)(xing)狀，游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)前期(qi)沿著胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)周緣分布。絕大多(duo)(duo)(duo)(duo)數(shu)(shu)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)含2個(ge)(ge)(ge)(ge)以上核(he)(he)(he)仁(ren)，有(you)時(shi)核(he)(he)(he)仁(ren)可達4-7個(ge)(ge)(ge)(ge)之多(duo)(duo)(duo)(duo)，只有(you)少數(shu)(shu)具1個(ge)(ge)(ge)(ge)核(he)(he)(he)仁(ren)。隨著游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)的(de)(de)(de)(de)(de)不斷增多(duo)(duo)(duo)(duo)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)迅速增大，縱向(xiang)伸長更加明顯，在開(kai)花(hua)4天左右(you)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開(kai)始(shi)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)；在開(kai)花(hua)10天左右(you)，已有(you)大量(liang)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)，并液泡(pao)化。胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)是從珠(zhu)孔(kong)端開(kai)始(shi)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)，逐(zhu)漸向(xiang)合點端進行(xing)，球形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)后期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游(you)(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)已全部(bu)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)，充滿整個(ge)(ge)(ge)(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)。同時(shi)，緊貼胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)的(de)(de)(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開(kai)始(shi)變為糊(hu)粉(fen)層(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)，有(you)別于其它胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)，而(er)且(qie)這個(ge)(ge)(ge)(ge)時(shi)期(qi)的(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)(ge)(ge)(ge)別胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中已有(you)淀粉(fen)粒的(de)(de)(de)(de)(de)積(ji)累。同時(shi)觀察到此時(shi)大部(bu)分胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中的(de)(de)(de)(de)(de)核(he)(he)(he)仁(ren)仍為多(duo)(duo)(duo)(duo)個(ge)(ge)(ge)(ge)，少數(shu)(shu)僅具1個(ge)(ge)(ge)(ge)核(he)(he)(he)仁(ren)。梨形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)淀粉(fen)粒增多(duo)(duo)(duo)(duo)，1層(ceng)完(wan)整的(de)(de)(de)(de)(de)糊(hu)粉(fen)層(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)。分化胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中普遍有(you)淀粉(fen)粒的(de)(de)(de)(de)(de)積(ji)累，此時(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)體(ti)積(ji)增大，液泡(pao)化加強(qiang)，表(biao)現出(chu)成(cheng)(cheng)熟(shu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)特(te)征，有(you)些部(bu)位的(de)(de)(de)(de)(de)糊(hu)粉(fen)層(ceng)有(you)2-3層(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。在成(cheng)(cheng)熟(shu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)原(yuan)(yuan)生質體(ti)降解消失(shi)，整個(ge)(ge)(ge)(ge)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)腔充滿淀粉(fen)粒。

果皮和種皮的發育

在多細胞(bao)(bao)(bao)原胚時(shi)(shi)期華山新麥草(cao)的(de)果(guo)皮(pi)已包括多層(ceng)(ceng)細胞(bao)(bao)(bao)，從外(wai)(wai)至內可(ke)以把它分為外(wai)(wai)表皮(pi)細胞(bao)(bao)(bao)、多層(ceng)(ceng)薄壁細胞(bao)(bao)(bao)、1層(ceng)(ceng)長(chang)形薄壁細胞(bao)(bao)(bao)、橫細胞(bao)(bao)(bao)和管細胞(bao)(bao)(bao)。種皮(pi)由1層(ceng)(ceng)細胞(bao)(bao)(bao)組(zu)成，外(wai)(wai)與果(guo)皮(pi)相連，內與糊粉層(ceng)(ceng)細胞(bao)(bao)(bao)相連，細胞(bao)(bao)(bao)排列整齊，近方形。在成熟胚時(shi)(shi)期，所有的(de)果(guo)皮(pi)細胞(bao)(bao)(bao)及種皮(pi)細胞(bao)(bao)(bao)都被擠扁，成為一薄層(ceng)(ceng)“種皮(pi)”。

價值及其他

主要價值

華山新麥草是農作物的(de)野生親(qin)緣(yuan)種，具(ju)(ju)有很強的(de)抗逆(ni)性(xing)(xing)和(he)喜光的(de)特(te)性(xing)(xing)。農業專家指出，華山新麥草有抗病、抗旱、早熟等優(you)良特(te)性(xing)(xing)，對(dui)小麥新品種的(de)研制有重(zhong)大意義(yi)。同時具(ju)(ju)有觀賞(shang)價值，可植于山坡或巖石(shi)園。

保護現狀

保護級別

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日(ri)）——極(ji)危(wei)（CR）。

華山新麥草已被列入中國國家首批一類珍稀(xi)保(bao)護植物（優先保(bao)護種(zhong)）和(he)急需保(bao)護的(de)農作(zuo)物野生新緣種(zhong)。

列(lie)入中國《國家一級保(bao)護植(zhi)物(wu)名(ming)錄(lu)》；列(lie)入《世界自(zi)然保(bao)護聯(lian)盟瀕(bin)危物(wu)種紅(hong)色名(ming)錄(lu)》（IUCN）——極(ji)危（CR）。

瀕危原因

華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥草處于(yu)十(shi)分(fen)惡(e)劣且其他大多數物(wu)(wu)(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)很(hen)少生長的環境中，分(fen)布零(ling)散而(er)不連續，同時種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)數量(liang)很(hen)小(xiao)。一方面體現出華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥草具(ju)有(you)較(jiao)強的抗(kang)逆性(xing)(xing)，如(ru)抗(kang)旱性(xing)(xing)和耐鹽性(xing)(xing)。另(ling)一方面，也(ye)反(fan)映出華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥草的競(jing)爭(zheng)力(li)十(shi)分(fen)脆弱(ruo)。華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)地(di)區(qu)山(shan)(shan)(shan)勢陡峭，水(shui)土(tu)流失比較(jiao)嚴重，土(tu)壤水(shui)分(fen)變化很(hen)大，這(zhe)(zhe)限制了植物(wu)(wu)(wu)的分(fen)布，也(ye)加劇了密集生長的植物(wu)(wu)(wu)間的互(hu)相競(jing)爭(zheng)。這(zhe)(zhe)樣，有(you)限的土(tu)壤水(shui)分(fen)資(zi)源就成為制約(yue)植物(wu)(wu)(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)數量(liang)進一步擴大的瓶(ping)頸因素。當種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)數量(liang)超過種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)的負(fu)荷能力(li)時，為了重新恢復這(zhe)(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)負(fu)荷平衡，達到一個(ge)穩定(ding)的狀(zhuang)態種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)的死(si)亡率必然(ran)要增加，這(zhe)(zhe)就意(yi)味(wei)著群(qun)(qun)落中的有(you)些種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)必然(ran)要遷出或消亡。這(zhe)(zhe)勢必會(hui)產生一些小(xiao)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)，而(er)小(xiao)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)的產生是植物(wu)(wu)(wu)瀕(bin)危的一個(ge)重要標志(zhi)。

華山新麥草(cao)是多年生(sheng)草(cao)本植(zhi)物(wu)，和大部(bu)分(fen)禾本科(ke)植(zhi)物(wu)一(yi)(yi)樣，除了進行有性(xing)繁(fan)殖(zhi)外，還可以通過分(fen)蘗來進行營養(yang)繁(fan)殖(zhi)。有性(xing)繁(fan)殖(zhi)對不同環境的(de)(de)適應(ying)能力方(fang)面存(cun)在(zai)著優(you)(you)越(yue)性(xing)，其(qi)子(zi)代種(zhong)(zhong)群具有較(jiao)高的(de)(de)遺(yi)傳可變性(xing)。而(er)營養(yang)繁(fan)殖(zhi)產生(sheng)的(de)(de)每一(yi)(yi)個后代的(de)(de)資源投(tou)資較(jiao)高，而(er)且每次產生(sheng)的(de)(de)無(wu)性(xing)系(xi)分(fen)株(zhu)（Ramet）后代數量很少，但其(qi)存(cun)活率比(bi)由種(zhong)(zhong)子(zi)形(xing)成的(de)(de)幼(you)苗高得多。在(zai)長期而(er)穩定的(de)(de)環境壓力下，營養(yang)繁(fan)殖(zhi)在(zai)選擇(ze)上有優(you)(you)勢，因為這種(zhong)(zhong)環境中(zhong)的(de)(de)植(zhi)物(wu)處于強烈競爭下，無(wu)性(xing)系(xi)分(fen)株(zhu)比(bi)種(zhong)(zhong)子(zi)形(xing)成的(de)(de)幼(you)苗更(geng)易存(cun)活。華山新麥草(cao)的(de)(de)有性(xing)繁(fan)殖(zhi)分(fen)配非(fei)常(chang)低，而(er)且不穩定。這正是華山新麥草(cao)在(zai)嚴酷的(de)(de)生(sheng)境中(zhong)長期進化、適應(ying)的(de)(de)結果，這有利于其(qi)種(zhong)(zhong)群的(de)(de)維持和生(sheng)存(cun)。

當然除固有(you)(you)的(de)遺傳特(te)性外，環(huan)境壓(ya)力(li)也(ye)影(ying)響(xiang)著種(zhong)群(qun)有(you)(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖的(de)水平。華(hua)山(shan)(shan)新麥草為了增加在惡(e)劣環(huan)境條件下存活的(de)機率，要不(bu)(bu)斷(duan)加大營(ying)養繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖來(lai)盡(jin)可(ke)能提(ti)高適(shi)(shi)應(ying)度(du)，這(zhe)樣(yang)就勢必(bi)要以(yi)犧牲一(yi)部分有(you)(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖來(lai)作為補(bu)償。這(zhe)表(biao)現在其較低(di)的(de)抽穗比例和結(jie)實力(li)上，在同(tong)化產物分配(pei)上也(ye)表(biao)現出極低(di)的(de)繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖分配(pei)系數。另外，從華(hua)山(shan)(shan)新麥草生(sheng)物量(liang)的(de)垂直分布也(ye)可(ke)以(yi)發現這(zhe)一(yi)趨(qu)勢，華(hua)山(shan)(shan)新麥草的(de)生(sheng)物量(liang)主要分布在基部（10厘(li)米以(yi)下），表(biao)現出該種(zhong)為了生(sheng)存不(bu)(bu)得不(bu)(bu)加大營(ying)養繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖分蘗(bo)的(de)強(qiang)度(du)，以(yi)便(bian)于更快(kuai)的(de)適(shi)(shi)應(ying)環(huan)境。同(tong)時，由于有(you)(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖穗的(de)高度(du)一(yi)般(ban)要高出葉片(pian)5-10厘(li)米，根(gen)據(ju)生(sheng)物量(liang)垂直遞減銳度(du)推(tui)斷(duan)，華(hua)山(shan)(shan)新麥草已(yi)不(bu)(bu)可(ke)能給繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖分配(pei)更多的(de)能量(liang)了。而有(you)(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖比例的(de)減少也(ye)使其種(zhong)群(qun)遺傳變異性不(bu)(bu)斷(duan)變小，這(zhe)對華(hua)山(shan)(shan)新麥草的(de)種(zhong)群(qun)繁(fan)(fan)(fan)(fan)育是非(fei)常(chang)不(bu)(bu)利的(de)。

華(hua)(hua)山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)的(de)(de)瀕危還涉及到一定的(de)(de)人文因素。華(hua)(hua)山(shan)因道(dao)(dao)路(lu)險惡，為保證上(shang)(shang)山(shan)游(you)客的(de)(de)安(an)全，政府擴修了山(shan)道(dao)(dao)，并在(zai)(zai)險要處（如懸崖邊(bian)）加(jia)修了欄桿等一系(xi)列防(fang)護措(cuo)施(shi)。這一行(xing)動無疑嚴重(zhong)影(ying)響了多(duo)分布在(zai)(zai)路(lu)邊(bian)和懸崖邊(bian)的(de)(de)華(hua)(hua)山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)的(de)(de)生(sheng)長，甚(shen)至妨礙到某些地(di)段(duan)華(hua)(hua)山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)的(de)(de)存活(huo)。幾(ji)年前，為了解(jie)決旅(lv)游(you)高峰期游(you)客上(shang)(shang)下山(shan)道(dao)(dao)路(lu)沖突的(de)(de)問題，在(zai)(zai)皇甫峪炸(zha)山(shan)修路(lu)，增(zeng)設纜車(che)，開(kai)辟了上(shang)(shang)華(hua)(hua)山(shan)的(de)(de)第二條路(lu)。這對本來(lai)生(sheng)存就比較困難的(de)(de)華(hua)(hua)山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)來(lai)說無疑是雪上(shang)(shang)加(jia)霜。在(zai)(zai)“充分發(fa)掘旅(lv)游(you)資源”的(de)(de)思想引導下，當地(di)政府已準備對仙峪進行(xing)開(kai)發(fa)，新(xin)的(de)(de)炸(zha)山(shan)修路(lu)計劃正在(zai)(zai)準備實施(shi)。可(ke)想而知，該區域的(de)(de)華(hua)(hua)山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)又將面臨(lin)一次考驗。旅(lv)游(you)業作為增(zeng)加(jia)國民收(shou)入(ru)的(de)(de)一個來(lai)源，也造成了生(sheng)態環境的(de)(de)破壞(huai)可(ke)能加(jia)速大量珍稀(xi)植物(wu)的(de)(de)瀕危滅絕，所以(yi)合理計劃旅(lv)游(you)景(jing)點的(de)(de)開(kai)發(fa)，大力提倡(chang)生(sheng)態旅(lv)游(you)已成為當務(wu)之急。