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簡要介紹

緩(huan)步(bu)動物門(men)(Tardigrada)，俗稱水(shui)熊蟲(chong)、熊蟲(chong)。它們高度(du)特化，體(ti)長不超(chao)過1毫(hao)米(mi)，大多(duo)數(shu)只有(you)(you)0.5毫(hao)米(mi)左右;除頭(tou)部(bu)外，有(you)(you)4個體(ti)節，每個體(ti)節上具1對足。身體(ti)透(tou)明，但(dan)很多(duo)種類(lei)的(de)(de)顏(yan)色來源于食物。雌雄(xiong)異體(ti)。適應(ying)性極(ji)強(qiang)，在海拔6 000米(mi)以上的(de)(de)喜馬拉雅(ya)山和4 000米(mi)以下的(de)(de)深海海溝均有(you)(you)分布(bu)，甚至可以忍受真空環境。已知約1 200種，分3個綱(gang)：異緩(huan)步(bu)綱(gang)(Heterotardigrada)，如(ru)水(shui)熊蟲(chong)(Hypsibius dujardini);中(zhong)緩(huan)步(bu)綱(gang)(Mesotardigrada);真緩(huan)步(bu)綱(gang)(Eutardigrada)，如(ru)緩(huan)步(bu)蟲(chong)(Macrobiotus)等。

【知識點】水 熊 蟲 是(shi) 最 “ 堅 韌 不拔”的動物，可(ke)能(neng)也(ye)是(shi)目前人(ren)類已知最彪悍的動物。據(ju)報道，-200℃下它們可(ke)活若干天，-272℃和181℃均可(ke)存活2分(fen)鐘(zhong);在(zai)5 700戈瑞強(qiang)度的放射線下也(ye)可(ke)生存;還可(ke)以承受600兆帕斯卡的巨大(da)壓力;而且(qie)在(zai)真空(kong)中都不會(hui)死(si)亡。

物種學史

物種發現

“小水熊蟲”在(zai)1773年首次(ci)被(bei)一位名叫哥策的(de)神父(fu)描(miao)述，但(dan)并不完整。 斯(si)巴(ba)(ba)蘭(lan)(lan)扎尼(ni)(ni)發現，在(zai)缺(que)水的(de)環境下，緩步動(dong)物能夠不脫去(qu)保護(hu)外(wai)殼而(er)“復活”。斯(si)巴(ba)(ba)蘭(lan)(lan)扎尼(ni)(ni)并且指(zhi)出(chu)，緩步動(dong)物要渡(du)過(guo)缺(que)水時期，就必須慢慢的(de)失(shi)水。而(er)緩步動(dong)物（Tardigrada）這個名字(zi)，也是斯(si)巴(ba)(ba)蘭(lan)(lan)扎尼(ni)(ni)首次(ci)給出(chu)的(de)。

從(cong)(cong)水熊蟲的(de)(de)化石可知道(dao)，這一物種早(zao)在(zai)5億年(nian)前的(de)(de)寒武紀(Cambrian Period)就存(cun)在(zai)了。從(cong)(cong)它們被發現開始，人們對(dui)緩(huan)步(bu)動物在(zai)動物分類中的(de)(de)位置(zhi)，形態學(morphology)，生活方式(shi)(life style)，組(zu)織學(Histology)以及(ji)其隱生性(Hidden nature)的(de)(de)研究興趣有(you)增無減。

米勒研究

1785年(nian)(nian)米勒(le)(le)（O.F.Müller）對(dui)這種動(dong)物(wu)作了(le)深入(ru)的(de)(de)觀察(cha)。他(ta)(ta)嘗試將緩步動(dong)物(wu)歸(gui)入(ru)動(dong)物(wu)演化樹中并且把它歸(gui)入(ru)壁虱(shi)屬(Tick species)。米勒(le)(le)所(suo)使用(yong)的(de)(de)學名(ming)Acarus ursellus被林(lin)(lin)奈(Linnaeus)寫到(dao)了(le)他(ta)(ta)的(de)(de)《自然分類》中。1834年(nian)(nian)舒(shu)爾策發(fa)現了(le)有名(ming)的(de)(de)Macrobiotus bufelandi。該名(ming)字(zi)來(lai)源于(yu)柏林(lin)(lin)醫生Hufeland，他(ta)(ta)著了(le)一本有關長壽(shou)術（德(de)語：Makrobiotik）的(de)(de)書叫(jiao)《延年(nian)(nian)益壽(shou)之藝(yi)術》。相對(dui)于(yu)斯巴(ba)蘭扎尼的(de)(de)“復活(huo)”，舒(shu)爾策認(ren)為緩步動(dong)物(wu)在缺(que)水(shui)(shui)后(hou)(hou)再次接觸到(dao)水(shui)(shui)時，是(shi)(shi)“蘇醒”過(guo)來(lai)了(le)。但(dan)他(ta)(ta)的(de)(de)看法并不是(shi)(shi)得到(dao)很多的(de)(de)認(ren)同。他(ta)(ta)同時代(dai)的(de)(de)愛亨(heng)伯格則認(ren)為，缺(que)水(shui)(shui)時，緩步動(dong)物(wu)能分泌一種物(wu)質，在里(li)面緩步動(dong)物(wu)不但(dan)能度過(guo)困難時期，而且能繁衍(yan)后(hou)(hou)代(dai)。數(shu)年(nian)(nian)后(hou)(hou)“醒過(guo)來(lai)”的(de)(de)只是(shi)(shi)它的(de)(de)后(hou)(hou)代(dai)。更有人(ren)認(ren)為那是(shi)(shi)一種自然發(fa)生（generatio spontanea）。

對緩步動(dong)(dong)物(wu)形(xing)態(tai)，系統分類和(he)(he)生(sheng)理研究有著(zhu)最(zui)深遠影響(xiang)的(de)(de)(de)貢獻當(dang)屬法國人Doyères所寫的(de)(de)(de)書《Mémoire sur les Tardigrades》（《對緩步動(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)記憶(yi)》）（1840-1842年）。他強調了緩步動(dong)(dong)物(wu)在慢(man)慢(man)失水的(de)(de)(de)環境中(zhong)“復活”的(de)(de)(de)能力。這和(he)(he)當(dang)時另一種觀點相沖突，就是(shi)(shi)認為，沒有任(ren)何預防措施可以阻止完(wan)全脫水的(de)(de)(de)動(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)死亡(wang)。1859年巴黎生(sheng)物(wu)協會(hui)（Paris Biological Association）最(zui)終通過(guo)(guo)一份超過(guo)(guo)100頁的(de)(de)(de)鑒(jian)定形(xing)成定論，就是(shi)(shi)Doyères的(de)(de)(de)意見是(shi)(shi)對的(de)(de)(de)。新的(de)(de)(de)問題(ti)是(shi)(shi)，在這種脫水環境中(zhong)，緩步動(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)新陳(chen)代謝(xie)究竟只是(shi)(shi)變慢(man)了還(huan)是(shi)(shi)停(ting)止了。20世紀初，耶穌會(hui)神父吉爾伯(bo)特·弗(fu)蘭茲·拉門(men)（Gilbert Franz Rahm）通過(guo)(guo)緩步動(dong)(dong)物(wu)還(huan)能度過(guo)(guo)低溫（絕對零度）-（Absolute zero）環境的(de)(de)(de)現象認為，新陳(chen)代謝(xie)是(shi)(shi)停(ting)止了。1922年鮑(bao)曼（Bauman）通過(guo)(guo)對脫水隱生(sheng)的(de)(de)(de)形(xing)態(tai)和(he)(he)生(sheng)理方面的(de)(de)(de)研究，再(zai)次(ci)捍衛了這一觀點。

分類研究

1851年(nian)(nian)(nian)杜雅爾丹（Dujardin）認為(wei)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)是(shi)一(yi)種(zhong)原本(ben)生活在(zai)海(hai)洋里的(de)(de)(de)(de)生物(wu)(wu)(wu)，這是(shi)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)分(fen)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)第一(yi)步(bu)。1907-1909年(nian)(nian)(nian)Murray在(zai)不列顛-南(nan)極探險中收集(ji)到(dao)多種(zhong)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)樣本(ben)。使得緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)種(zhong)類(lei)(lei)在(zai)很短的(de)(de)(de)(de)時間內上升(sheng)到(dao)了25種(zhong)。1928年(nian)(nian)(nian)圖靈（Turing）為(wei)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)建立了一(yi)個新目。但緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)在(zai)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)界(jie)中的(de)(de)(de)(de)位置在(zai)Doyères的(de)(de)(de)(de)著(zhu)作中并沒有被(bei)提(ti)及。1851年(nian)(nian)(nian)Dujardin根據它們(men)具有和線蟲動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)相似的(de)(de)(de)(de)咽，而認為(wei)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)是(shi)線蟲動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)的(de)(de)(de)(de)近親。而1896年(nian)(nian)(nian)海(hai)克(ke)和1909年(nian)(nian)(nian)里希特斯(Richter J)則認為(wei)它的(de)(de)(de)(de)近親應(ying)該是(shi)節(jie)肢動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(Arthropod)。但大部分(fen)的(de)(de)(de)(de)專(zhuan)家卻認為(wei)應(ying)是(shi)節(jie)肢動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)。1929年(nian)(nian)(nian)根據當(dang)時組織學的(de)(de)(de)(de)證據人們(men)將它劃為(wei)節(jie)肢動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)下(xia)的(de)(de)(de)(de)綱。到(dao)了1953年(nian)(nian)(nian)，人們(men)終于可以(yi)有技(ji)術基(ji)礎(chu)去(qu)測(ce)量緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)正(zheng)常和隱生狀態(tai)下(xia)的(de)(de)(de)(de)氧氣消耗量。1968年(nian)(nian)(nian)科學家通過(guo)電子(zi)顯微(wei)鏡觀察到(dao)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)儲(chu)存細胞(bao)。1972年(nian)(nian)(nian)拉馬(ma)佐蒂(di)的(de)(de)(de)(de)專(zhuan)著(zhu)第二版出版，列舉了413種(zhong)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)。

1974年借拉(la)馬(ma)佐蒂（La Mazzotti）75大(da)壽之際在意大(da)利城市帕蘭扎（Pallanza）舉行了(le)第一(yi)屆(jie)國際緩步動(dong)物(wu)論壇。

形態特征

緩步(bu)動(dong)(dong)物(wu)(Tardigrata)是(shi)(shi)多細胞(bao)動(dong)(dong)物(wu)(Multicellular animals)。它(ta)們(men)(men)非常細小(xiao)，大部(bu)分不超(chao)過1毫米(mi)，最小(xiao)的(de)Echiniscus parvulus初生的(de)時(shi)候只有(you)50微米(mi)。而最大的(de)Macrobiotus bufelandi則只達1.4毫米(mi)。通體透明(ming)，無色(se)(se)(se)，黃色(se)(se)(se)，棕色(se)(se)(se)，深(shen)紅色(se)(se)(se)或綠(lv)色(se)(se)(se)。它(ta)們(men)(men)的(de)顏(yan)色(se)(se)(se)主要是(shi)(shi)它(ta)們(men)(men)的(de)食物(wu)賦予的(de)。它(ta)們(men)(men)食入(ru)含類胡蘿(luo)卜素(Carotenoid like)的(de)食物(wu)，類胡蘿(luo)卜素可以在各器官沉積(ji)。

它們由(you)頭部(bu)，四個(ge)體節，被幾丁(ding)質(zhi)(chitin)構成(cheng)的(de)角質(zhi)層(Cuticle)覆蓋。四對(dui)腳，末端有爪子，吸(xi)盤(pan)或(huo)腳趾。由(you)長長的(de)細胞組成(cheng)的(de)肌肉因應體節而(er)分(fen)布。口前有兩向前突出，一(yi)個(ge)用于刺進食(shi)物，另一(yi)個(ge)則是吸(xi)收工具。前腸有很多成(cheng)對(dui)腺體，薄薄的(de)食(shi)道連接中(zhong)腸。在兩個(ge)目(mu)的(de)水(shui)熊蟲中(zhong)腸和(he)末腸之間有馬氏管(guan)（Martensite tube），專(zhuan)司(si)體內的(de)滲透壓(ya)（osmotic pressure）平衡。

神(shen)經(jing)系統的構成：咽上下神(shen)經(jing)節（Upper and lower ganglion），其中咽下神(shen)經(jing)節（Inferior pharyngeal ganglion）和(he)腹(fu)部四(si)個(ge)神(shen)經(jing)節鏈式（Ganglion Chain）相(xiang)連。體腔中的細胞(bao)負責儲存。水(shui)熊蟲沒有循環(huan)系統（circulatory system）和(he)呼吸系統（respiratory system）。

緩步動物通常是雌(ci)雄異體(ti)（Male and female）。它們的(de)性腺（gonad）是次體(ti)腔（Secondary cavity）（事(shi)實(shi)上，所有的(de)節肢動物都是這(zhe)樣）的(de)殘(can)留物，是不(bu)成對的(de)囊狀器官，或者是在肛(gang)門前(qian)向(xiang)(xiang)外開(kai)(kai)口，或者是向(xiang)(xiang)終腸開(kai)(kai)口。卵子(zi)并不(bu)需要事(shi)先受精(jing)就可(ke)以(yi)被排出體(ti)外。