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基本介紹

蘇拉威西(xi)螺(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)(de)大(da)型蜷螺(luo)（Rabbit snails；文中簡稱“兔螺(luo)”），很多人都說它們很“迷人”。也許你(ni)再也找不到其它的(de)(de)(de)軟體動物像這群來自(zi)蘇拉威西(xi)的(de)(de)(de)大(da)塊頭一樣(yang)，在(zai)如此(ci)短(duan)的(de)(de)(de)時間內就(jiu)能擄獲水(shui)族愛(ai)好者們的(de)(de)(de)芳心(xin)。隨(sui)著水(shui)族愛(ai)好者對它們的(de)(de)(de)關注越(yue)來越(yue)多，對于兔螺(luo)棲息(xi)地以及生物學方面相(xiang)關信息(xi)的(de)(de)(de)需求也就(jiu)變得(de)越(yue)加強烈。是時候去糾(jiu)正(zheng)關于這些(xie)螺(luo)類的(de)(de)(de)多種錯誤假設和似是而非的(de)(de)(de)說法了。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)印度尼(ni)西亞蘇(su)拉威西島(dao)夢幻島(dao)嶼，除(chu)了(le)各(ge)種魚(yu)、蝦類(lei)還發現(xian)了(le)兔(tu)螺(luo)屬(shu)（Tylomelania）的(de)(de)蜷類(lei)，并在(zai)其棲息地對(dui)它(ta)們(men)進(jin)行(xing)(xing)了(le)觀察。當(dang)在(zai)研(yan)讀那(nei)些有(you)(you)(you)限(xian)的(de)(de)科學文獻(xian)時(shi)發現(xian)，人們(men)幾乎沒有(you)(you)(you)對(dui)該屬(shu)進(jin)行(xing)(xing)研(yan)究過(guo)，這(zhe)無疑是給那(nei)些軟體動(dong)物(wu)學家們(men)開啟了(le)一處巨大的(de)(de)領域。水(shui)族(zu)愛好(hao)者們(men)也是在(zai)2007/2008年，當(dang)蘇(su)拉威西蝦風靡全球的(de)(de)時(shi)候才知道(dao)這(zhe)種蝸(gua)牛的(de)(de)存在(zai)。除(chu)了(le)那(nei)些擁(yong)有(you)(you)(you)奇(qi)特顏色的(de)(de)米(mi)蝦（Caridina）外，那(nei)些擁(yong)有(you)(you)(you)形狀美麗的(de)(de)外殼和色彩迷人的(de)(de)軟體部位的(de)(de)各(ge)種螺(luo)類(lei)，也一同戲劇(ju)化地進(jin)入(ru)了(le)我們(men)的(de)(de)水(shui)族(zu)箱之(zhi)中(zhong)。

關于(yu)這些(xie)蝦需(xu)要高溫(wen)、弱堿性和中(zhong)(zhong)等硬度等水質(zhi)信息經過緩慢卻穩定的(de)(de)傳(chuan)播之后，人(ren)們(men)很自然地(di)會認為(wei)這些(xie)來自于(yu)蘇拉威(wei)西中(zhong)(zhong)部大湖的(de)(de)螺(luo)同樣需(xu)要一個很溫(wen)暖的(de)(de)環(huan)境。然而，正(zheng)如我們(men)所知道的(de)(de)，當中(zhong)(zhong)只有一部分是正(zheng)確的(de)(de)，這些(xie)Tylometania屬(shu)的(de)(de)蜷螺(luo)遍布于(yu)蘇拉威(wei)西的(de)(de)大部分地(di)區，它(ta)(ta)們(men)不僅生(sheng)活在(zai)高海拔的(de)(de)湖泊(bo)及河流中(zhong)(zhong)，同樣也(ye)會生(sheng)活在(zai)那(nei)些(xie)地(di)勢低洼的(de)(de)山谷(gu)和低地(di)的(de)(de)大型河流中(zhong)(zhong)，所以(yi)說將它(ta)(ta)們(men)一概(gai)而論(lun)是完全錯(cuo)誤的(de)(de)。

Tylomelania屬的(de)淡水(shui)螺生活(huo)在蘇拉(la)威西(xi)中部(bu)的(de)那些大型(xing)湖(hu)泊(bo)及其(qi)支流和(he)湖(hu)口(kou)中。各類不同的(de)品種(zhong)定期從(cong)馬利利（Malili）湖(hu)區進口(kou)而來，尤其(qi)是(shi)投烏提(ti)（Towuti）湖(hu)和(he)馬塔(ta)諾湖(hu)（Lake Matano）以及它(ta)們周邊的(de)河流。幾年前(qian)，第一個物種(zhong)基本上都是(shi)來自(zi)于(yu)馬利利湖(hu)系，但(dan)最(zui)近(jin)有一些卻是(shi)來自(zi)于(yu)西(xi)北部(bu)的(de)婆娑湖(hu)。

來(lai)自(zi)(zi)婆(po)娑(suo)湖(hu)的(de)(de)金桔兔螺（Tylomelania zemis）是進口數量最多的(de)(de)，有非常多的(de)(de)水族愛好者會飼養繁殖(zhi)它們。這個中(zhong)等體型(xing)的(de)(de)物種(zhong)，以其(qi)美麗的(de)(de)橙色(se)套膜而聞名，它們來(lai)自(zi)(zi)于湖(hu)泊(bo)(bo)之中(zhong)，需要溫(wen)度較高并(bing)且長期穩(wen)定的(de)(de)水溫(wen)環境(jing)。不(bu)過在(zai)湖(hu)泊(bo)(bo)的(de)(de)那些(xie)支流中(zhong)我也曾發現過一(yi)個類似(si)的(de)(de)品(pin)種(zhong)，但它們肯定都是在(zai)低溫(wen)的(de)(de)環境(jing)中(zhong)生(sheng)活(huo)的(de)(de)，一(yi)旦放到溫(wen)度較高的(de)(de)水中(zhong)很快就(jiu)會死亡。

尤其是那些(xie)(xie)大型湖泊中的(de)物(wu)種，在(zai)演化的(de)過(guo)(guo)(guo)程中，很多都是從(cong)一個甚至(zhi)多個原型（archetypes）發(fa)展出(chu)來的(de)，這個過(guo)(guo)(guo)程被稱之(zhi)為(wei)輻射演化，使得(de)這些(xie)(xie)物(wu)種進(jin)入(ru)各(ge)個生態(tai)棲位，而(er)且過(guo)(guo)(guo)程仍在(zai)持續中，所(suo)以有(you)(you)時這些(xie)(xie)物(wu)種之(zhi)間是很難(nan)區(qu)分的(de)。比如，當你在(zai)馬塔諾湖中潛(qian)水(shui)時，你很快就會注意到在(zai)湖中的(de)那些(xie)(xie)木頭(tou)或石(shi)頭(tou)上有(you)(you)很多的(de)兔螺，它(ta)們身體的(de)顏色和(he)外殼的(de)形狀差別很小(xiao)，只有(you)(you)通過(guo)(guo)(guo)仔細的(de)觀察才能夠(gou)辨(bian)別出(chu)來，但是在(zai)婆(po)娑(suo)湖中，我卻能夠(gou)清楚的(de)分辨(bian)出(chu)在(zai)不同棲息地的(de)各(ge)類(lei)不同品種。

輻射演(yan)化總是(shi)需(xu)要(yao)強大(da)(da)(da)的(de)(de)適應力去適應一個(ge)特(te)定的(de)(de)棲地。有(you)一種殼(ke)長約有(you)10厘米(mi)、軟膜為黃、黑相間(jian)條紋的(de)(de)大(da)(da)(da)型(xing)物種，只生(sheng)活在(zai)(zai)(zai)廣闊沙(sha)地上(shang)。它們(men)的(de)(de)殼(ke)底是(shi)棕黑色(se)的(de)(de)、上(shang)部(bu)則(ze)覆蓋(gai)了(le)一層沙(sha)色(se)的(de)(de)鈣(gai)質沉(chen)積物，每當面臨(lin)危險的(de)(de)時候，這些(xie)(xie)大(da)(da)(da)個(ge)頭(tou)(tou)的(de)(de)蝸牛就會將自(zi)己(ji)半埋在(zai)(zai)(zai)沙(sha)中然(ran)后(hou)很好的(de)(de)偽裝起來。在(zai)(zai)(zai)它們(men)身(shen)上(shang)附(fu)著了(le)很多那種蘇拉威(wei)西特(te)有(you)的(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)小(xiao)型(xing)螺(luo)，這些(xie)(xie)小(xiao)螺(luo)顯(xian)然(ran)是(shi)將它們(men)的(de)(de)同類當成了(le)自(zi)己(ji)的(de)(de)基(ji)質。它們(men)類似于(yu)海洋(yang)帽貝（Patellidae；笠螺(luo)科(ke)），但事實上(shang)卻隸屬于(yu)扁蜷科(ke)（蘋果(guo)螺(luo)之類）。我(wo)很少能夠在(zai)(zai)(zai)那些(xie)(xie)木頭(tou)(tou)或石(shi)頭(tou)(tou)上(shang)的(de)(de)其(qi)它兔螺(luo)身(shen)上(shang)發現大(da)(da)(da)小(xiao)為1厘米(mi)的(de)(de)卵(luan)胎生(sheng)Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)在(zai)(zai)(zai)附(fu)近的(de)(de)地區也是(shi)一樣。

其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)(de)(de)種類只(zhi)有在那些(xie)(xie)擁有大量枯木(mu)的(de)(de)(de)陡峭岸邊才能發現，它(ta)(ta)們似乎(hu)是以(yi)那些(xie)(xie)巖屑和稀疏的(de)(de)(de)藻類為生，還有其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)(de)(de)那些(xie)(xie)物種是我在之前提及過(guo)的(de)(de)(de)湖泊中的(de)(de)(de)巖石和鵝卵石上發現的(de)(de)(de)。在馬塔諾湖的(de)(de)(de)一些(xie)(xie)地方，兔(tu)螺是極(ji)其(qi)(qi)常見的(de)(de)(de)，以(yi)至(zhi)于在一個(ge)標(biao)記為1平米的(de)(de)(de)區域(yu)內就能夠數出至(zhi)少(shao)68只(zhi)來。

如此(ci)密集的(de)族群當然就會引起營養(yang)方面的(de)問(wen)題。這些(xie)(xie)(xie)湖泊都是(shi)營養(yang)比(bi)較(jiao)匱乏(fa)的(de)，因此(ci)僅能為那些(xie)(xie)(xie)藻類的(de)生長提(ti)供些(xie)(xie)(xie)許養(yang)份。然而(er)，在一些(xie)(xie)(xie)地方，蝦和蝸牛的(de)族群數量是(shi)非常龐大(da)(da)的(de)，它們(men)之間到底誰(shui)能夠(gou)從中(zhong)獲益(yi)呢(ni)？螺會吃(chi)掉(diao)大(da)(da)量的(de)蝦子(zi)排泄(xie)物嗎？在岸邊有(you)很多高大(da)(da)茂(mao)盛(sheng)的(de)樹木，那些(xie)(xie)(xie)掉(diao)落(luo)的(de)枝干和樹葉(xie)(xie)就可(ke)以提(ti)供足(zu)夠(gou)的(de)營養(yang)。所以某些(xie)(xie)(xie)兔螺種類經常能夠(gou)在那些(xie)(xie)(xie)腐爛的(de)葉(xie)(xie)子(zi)中(zhong)被發現(xian)也就不足(zu)為奇(qi)了，這種情形在那些(xie)(xie)(xie)高海拔地區(qu)較(jiao)涼爽(shuang)的(de)小溪中(zhong)也是(shi)顯而(er)易(yi)見的(de)。我(wo)在婆娑湖、馬塔諾湖以及投烏提(ti)湖區(qu)，還有(you)蘇拉(la)威西(xi)東南部更偏南的(de)肯(ken)達里市附近發現(xian)了這些(xie)(xie)(xie)兔螺。

飼養方法

水族箱中照養

通(tong)常來說，這些大(da)(da)型螺不(bu)是很(hen)難飼(si)養，有些人(ren)會將它們(men)飼(si)養在(zai)(zai)一(yi)個(ge)11升的(de)(de)(de)(de)(de)納(na)米水(shui)族箱中。對(dui)于那(nei)些很(hen)少進口、體長(chang)大(da)(da)約只有1厘米大(da)(da)小的(de)(de)(de)(de)(de)小型物(wu)種來說，可能(neng)會在(zai)(zai)這樣(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)設備(bei)中生活(huo)的(de)(de)(de)(de)(de)很(hen)好(hao)，但是對(dui)一(yi)個(ge)外殼(ke)能(neng)夠(gou)達到10厘米長(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)蝸(gua)牛來說，至少得需要(yao)一(yi)個(ge)60厘米長(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)水(shui)族箱才行；當然，再大(da)(da)一(yi)點那(nei)就更好(hao)了。在(zai)(zai)自然環境中，兔(tu)螺們(men)已經(jing)高(gao)度適應其棲(qi)地(di)環境，它們(men)會啃食木(mu)頭(tou)及石(shi)頭(tou)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)藻(zao)類(lei)和碎屑(xie)，或是生活(huo)在(zai)(zai)沙地(di)上(shang)，咀嚼那(nei)些沙子(zi)以(yi)篩(shai)選出食物(wu)。很(hen)快(kuai)你就會發現你的(de)(de)(de)(de)(de)那(nei)些螺喜(xi)歡待在(zai)(zai)水(shui)族箱的(de)(de)(de)(de)(de)哪些位置。

幸運(yun)的(de)(de)(de)是(shi)這(zhe)些軟體動物(wu)并(bing)不挑食(shi)(shi)，它(ta)們能夠接受各種一般(ban)的(de)(de)(de)干燥(zao)或薄片餌料(liao)。另外(wai)，你還可以(yi)喂食(shi)(shi)它(ta)們煮(zhu)熟的(de)(de)(de)南瓜、胡蘿卜(bu)或生菜。不是(shi)所有的(de)(de)(de)物(wu)種都會吃相同的(de)(de)(de)食(shi)(shi)物(wu)，所以(yi)你可能需要(yao)實驗一下。水族箱(xiang)中要(yao)密(mi)植水草，因為至(zhi)少以(yi)我的(de)(de)(de)經(jing)驗來說，兔螺是(shi)不會去觸碰(peng)那些高等植物(wu)的(de)(de)(de)。

多數情(qing)況(kuang)下購買(mai)這些蝸(gua)(gua)牛(niu)都(dou)(dou)是(shi)為了與(yu)那(nei)些來(lai)(lai)(lai)自大(da)型湖泊(bo)的(de)蘇拉威(wei)西蝦(xia)一起飼養。然而，那(nei)些進口(kou)的(de)兔螺并非都(dou)(dou)來(lai)(lai)(lai)自那(nei)些湖泊(bo)之中，它(ta)們通常都(dou)(dou)是(shi)從那(nei)些較涼爽的(de)支流中被(bei)采(cai)集到的(de)。一些進口(kou)商會做一個溫度測試，他們將兩只蝸(gua)(gua)牛(niu)分(fen)別放入較溫暖(nuan)與(yu)較涼的(de)水中，然后再觀察哪一只會早一些出(chu)來(lai)(lai)(lai)，合(he)適的(de)溫度會讓(rang)蝸(gua)(gua)牛(niu)從殼(ke)中探出(chu)頭來(lai)(lai)(lai)并且開始啃(ken)食食物(wu)。

如果這(zhe)些(xie)螺(luo)被喂養(yang)的很好，遲早(zao)你會發(fa)現小小螺(luo)的身影，但是這(zhe)些(xie)螺(luo)類并不關心它們(men)的后代，不久后你將會看到(dao)各(ge)種(zhong)不同大小的兔螺(luo)在水(shui)族箱的底(di)部、石塊以及(ji)木(mu)頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)屬（Tylomelania）屬于厚(hou)唇螺(luo)科(ke)(ke)（Pachychilidae），它(ta)(ta)(ta)們的(de)(de)成員遍布于大型熱帶地區。“厚(hou)唇（thick-lipped）”（來自于希臘語，pachy=厚(hou)的(de)(de)，chilus=嘴(zui)唇）螺(luo)的(de)(de)名字由來是(shi)因為(wei)它(ta)(ta)(ta)們外(wai)殼的(de)(de)邊緣經常(chang)會(hui)變(bian)得非常(chang)厚(hou)重(zhong)。還(huan)有(you)一些(xie)隸屬于此科(ke)(ke)的(de)(de)其它(ta)(ta)(ta)物(wu)種也是(shi)水族(zu)愛(ai)好者(zhe)們所(suo)熟知(zhi)的(de)(de)，比如：Faunus（黑(hei)蜷）以及數量眾多的(de)(de)Brotia（川蜷螺(luo)）品種，不過(guo)，它(ta)(ta)(ta)們只有(you)在(zai)一定的(de)(de)條件下(xia)才適(shi)合在(zai)水族(zu)箱中生活，因為(wei)它(ta)(ta)(ta)們的(de)(de)繁殖方(fang)式是(shi)非常(chang)特(te)殊的(de)(de)。

現代厚唇螺科的(de)原始型(xing)態在(zai)古岡瓦訥（Gondwana）超大(da)陸時期肯定就已經存在(zai)了，因為其(qi)現存的(de)這些物(wu)種都(dou)棲息在(zai)它過(guo)去的(de)那些地區(qu)（中、南美洲、非洲大(da)陸、馬達(da)加斯(si)加和澳洲）。

兔螺是蘇(su)拉威(wei)西的特(te)有(you)種(zhong)，已經發展(zhan)出了一套(tao)非常特(te)別(bie)的繁殖(zhi)策(ce)略：

它(ta)們(men)是(shi)(shi)卵胎生(sheng)的，每個后代會被包(bao)裹在一個卵囊中(zhong)(zhong)，依靠(kao)母(mu)體子宮內的分泌物來獲取營養(yang)。當小螺(luo)從卵中(zhong)(zhong)孵化出來的時候(hou)，它(ta)們(men)便已(yi)經發(fa)育完成，就連它(ta)們(men)的外殼都變(bian)得很堅硬(ying)了。有些兔螺(luo)的幼(you)體能夠在母(mu)體內成長到體長將(jiang)近2厘米，這是(shi)(shi)螺(luo)類(lei)的一項記(ji)錄(lu)。

當一只小(xiao)兔螺出生以后(hou)，馬上就會有另外一個卵(luan)從輸卵(luan)管釋放出來進入子(zi)宮(gong)中，這可能是因為它(ta)(ta)們熱帶棲息地的(de)環境(jing)幾(ji)乎很(hen)少(shao)變化的(de)關系。這里(li)沒有四季之(zhi)分，所以也就不存(cun)在(zai)(zai)外在(zai)(zai)因素(su)來影響到它(ta)(ta)們成功繁殖(zhi)。因此(ci)，當在(zai)(zai)水(shui)族箱中飼養它(ta)(ta)們的(de)時(shi)候(hou)，一個穩定的(de)環境(jing)條件是至關重要(yao)的(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關于(yu)(yu)兔螺的棲息地方(fang)(fang)面我(wo)可以寫(xie)上一(yi)(yi)頁又一(yi)(yi)頁。在這里有一(yi)(yi)些關于(yu)(yu)這些螺的新故事，像(xiang)是報告中說，馬(ma)塔諾湖(hu)中的小型(xing)蘇拉(la)威西鯔鰕(ha)虎(hu)魚(yu)（Mugilogobius adeia）將空的螺殼用(yong)作產卵(luan)洞(dong)穴，與坦干伊(yi)喀(ka)湖(hu)中使用(yong)Neothauma空殼的卷貝(bei)魚(yu)一(yi)(yi)樣。兔螺們如今還(huan)是處處充滿驚喜(xi)。對于(yu)(yu)該屬(shu)人們也只是探索到了一(yi)(yi)部分，因此這對于(yu)(yu)我(wo)們來說依然是一(yi)(yi)個難以置信(xin)且激(ji)動人心的研究領(ling)域(yu)，尤其是在物種形成方(fang)(fang)面。

細(xi)心的(de)讀者可(ke)(ke)能會注意到，我一直在盡量避免提起(qi)學名(ming)。來(lai)自(zi)于這些棲(qi)息地的(de)30多個不同(tong)的(de)物種都已(yi)經被描述過了(le)（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可(ke)(ke)能還有更多的(de)物種在等待著科學描述。我想避免物種名(ming)稱可(ke)(ke)能被誤用的(de)情形，因此我通常都不會標示它(ta)們的(de)種名(ming)，盡管(guan)有些時候我會嘗試對物種進行(xing)鑒定。

更(geng)重(zhong)要的(de)(de)(de)是(shi)要了解這(zhe)個(ge)迷人的(de)(de)(de)軟體(ti)動物屬(shu)是(shi)極其多(duo)變的(de)(de)(de)以(yi)及在它們的(de)(de)(de)需求有何不(bu)同(tong)。在我(wo)未來的(de)(de)(de)蘇(su)拉(la)威(wei)西之行中，我(wo)將會密切(qie)關注這(zhe)些在我(wo)的(de)(de)(de)夢(meng)幻之島的(de)(de)(de)美(mei)麗(li)水底下(xia)緩慢爬行的(de)(de)(de)家伙(huo)們。

一個小Tylomelaniasp.的誕生(sheng)，它(ta)們的幼體(ti)生(sheng)下來(lai)就帶有(you)堅硬的外殼，這是因為(wei)它(ta)們的身上有(you)一層厚厚的黏液，在這里被認為(wei)是幼體(ti)身上的一個附屬物以方(fang)便出生(sheng)。