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基本介紹

蘇(su)拉威西(xi)螺：Tylomelania屬的(de)大型蜷螺（Rabbit snails；文中(zhong)簡稱“兔(tu)螺”），很(hen)多(duo)人(ren)都說它們很(hen)“迷人(ren)”。也許你再也找不(bu)到其它的(de)軟體動物像這群(qun)來自(zi)蘇(su)拉威西(xi)的(de)大塊(kuai)頭一樣，在如此短的(de)時間內就(jiu)能擄(lu)獲水族愛好者(zhe)們的(de)芳心(xin)。隨著水族愛好者(zhe)對(dui)它們的(de)關注越(yue)來越(yue)多(duo)，對(dui)于兔(tu)螺棲(qi)息地(di)以及(ji)生物學方面相關信息的(de)需求也就(jiu)變得越(yue)加強烈。是時候去糾正關于這些螺類的(de)多(duo)種(zhong)錯誤假設和似(si)是而非的(de)說法(fa)了(le)。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)印(yin)度尼(ni)西(xi)亞(ya)蘇(su)拉威西(xi)島夢(meng)幻島嶼(yu)，除了(le)各種(zhong)魚、蝦(xia)(xia)類(lei)(lei)還發現了(le)兔螺(luo)屬(shu)（Tylomelania）的(de)蜷類(lei)(lei)，并在(zai)其棲息地對它們進(jin)行(xing)了(le)觀(guan)察。當(dang)在(zai)研讀那些有(you)限的(de)科(ke)學文獻時發現，人(ren)們幾乎沒有(you)對該屬(shu)進(jin)行(xing)研究過，這(zhe)無疑是(shi)給那些軟(ruan)體(ti)動(dong)物學家(jia)們開啟了(le)一處(chu)巨大的(de)領域。水(shui)(shui)族(zu)愛好者(zhe)們也(ye)是(shi)在(zai)2007/2008年，當(dang)蘇(su)拉威西(xi)蝦(xia)(xia)風靡全球(qiu)的(de)時候才知道這(zhe)種(zhong)蝸牛的(de)存在(zai)。除了(le)那些擁有(you)奇特顏(yan)色(se)的(de)米蝦(xia)(xia)（Caridina）外，那些擁有(you)形(xing)狀美麗的(de)外殼(ke)和(he)色(se)彩迷(mi)人(ren)的(de)軟(ruan)體(ti)部位(wei)的(de)各種(zhong)螺(luo)類(lei)(lei)，也(ye)一同戲劇化地進(jin)入了(le)我們的(de)水(shui)(shui)族(zu)箱之中。

關于這(zhe)(zhe)些蝦需要(yao)高溫、弱(ruo)堿性和中等硬度等水質信息經過緩慢卻(que)穩定的(de)(de)(de)(de)傳(chuan)播之后，人們(men)很(hen)(hen)自然地(di)會認為這(zhe)(zhe)些來自于蘇拉威(wei)西中部大湖(hu)的(de)(de)(de)(de)螺同樣(yang)需要(yao)一個很(hen)(hen)溫暖的(de)(de)(de)(de)環境。然而，正如我們(men)所(suo)知道(dao)的(de)(de)(de)(de)，當中只有一部分是正確(que)的(de)(de)(de)(de)，這(zhe)(zhe)些Tylometania屬(shu)的(de)(de)(de)(de)蜷螺遍布(bu)于蘇拉威(wei)西的(de)(de)(de)(de)大部分地(di)區，它(ta)們(men)不僅(jin)生活在高海拔(ba)的(de)(de)(de)(de)湖(hu)泊及河(he)流中，同樣(yang)也會生活在那些地(di)勢(shi)低(di)洼的(de)(de)(de)(de)山谷和低(di)地(di)的(de)(de)(de)(de)大型河(he)流中，所(suo)以(yi)說將它(ta)們(men)一概而論是完全錯誤的(de)(de)(de)(de)。

Tylomelania屬的(de)淡(dan)水螺生活在(zai)蘇拉威西(xi)中(zhong)部的(de)那些(xie)大(da)型湖(hu)(hu)泊及其支流和湖(hu)(hu)口中(zhong)。各類不(bu)同的(de)品種定期從(cong)馬(ma)利(li)利(li)（Malili）湖(hu)(hu)區進口而來，尤其是投烏提（Towuti）湖(hu)(hu)和馬(ma)塔諾湖(hu)(hu)（Lake Matano）以(yi)及它(ta)們周邊的(de)河流。幾年前(qian)，第(di)一個物(wu)種基本(ben)上都是來自于馬(ma)利(li)利(li)湖(hu)(hu)系，但最近有一些(xie)卻是來自于西(xi)北部的(de)婆娑湖(hu)(hu)。

來自婆娑湖的(de)(de)金桔(jie)兔螺（Tylomelania zemis）是進口數量最多的(de)(de)，有非(fei)常多的(de)(de)水族愛(ai)好者會飼養繁殖它(ta)(ta)們。這個(ge)(ge)中等(deng)體型的(de)(de)物(wu)種，以其美麗的(de)(de)橙色套膜而聞名(ming)，它(ta)(ta)們來自于(yu)湖泊(bo)之中，需要溫度較(jiao)高并且長期穩(wen)定(ding)的(de)(de)水溫環(huan)境。不過(guo)在湖泊(bo)的(de)(de)那些支流中我也曾(ceng)發現(xian)過(guo)一個(ge)(ge)類似的(de)(de)品種，但(dan)它(ta)(ta)們肯定(ding)都是在低溫的(de)(de)環(huan)境中生活的(de)(de)，一旦放到溫度較(jiao)高的(de)(de)水中很快就會死亡(wang)。

尤其(qi)是那(nei)些大型(xing)湖(hu)泊(bo)中(zhong)(zhong)的(de)(de)物種，在(zai)演(yan)化(hua)的(de)(de)過(guo)程(cheng)中(zhong)(zhong)，很(hen)多都是從一個(ge)甚至多個(ge)原型(xing)（archetypes）發展出來(lai)的(de)(de)，這個(ge)過(guo)程(cheng)被稱之為輻(fu)射演(yan)化(hua)，使得這些物種進入各個(ge)生態(tai)棲(qi)(qi)位，而(er)且過(guo)程(cheng)仍在(zai)持(chi)續中(zhong)(zhong)，所以有時(shi)這些物種之間是很(hen)難(nan)區分的(de)(de)。比如，當你(ni)在(zai)馬塔(ta)諾湖(hu)中(zhong)(zhong)潛水時(shi)，你(ni)很(hen)快(kuai)就會注意到在(zai)湖(hu)中(zhong)(zhong)的(de)(de)那(nei)些木頭或石(shi)頭上有很(hen)多的(de)(de)兔螺(luo)，它(ta)們身體的(de)(de)顏色和外(wai)殼的(de)(de)形(xing)狀差別很(hen)小，只有通(tong)過(guo)仔細的(de)(de)觀察才能夠(gou)辨別出來(lai)，但是在(zai)婆娑湖(hu)中(zhong)(zhong)，我卻能夠(gou)清楚(chu)的(de)(de)分辨出在(zai)不同棲(qi)(qi)息地(di)的(de)(de)各類不同品(pin)種。

輻射(she)演化總是(shi)需要強大(da)(da)的(de)(de)適應(ying)力(li)去(qu)適應(ying)一(yi)個特(te)定的(de)(de)棲地。有(you)(you)一(yi)種殼長(chang)約有(you)(you)10厘米、軟膜(mo)為(wei)黃、黑(hei)相間(jian)條紋(wen)的(de)(de)大(da)(da)型物種，只生活(huo)在(zai)廣闊沙地上。它們(men)的(de)(de)殼底是(shi)棕(zong)黑(hei)色的(de)(de)、上部則覆蓋了(le)一(yi)層沙色的(de)(de)鈣(gai)質(zhi)沉積物，每當(dang)面臨危險的(de)(de)時候，這些大(da)(da)個頭(tou)的(de)(de)蝸牛(niu)就會將自(zi)己半埋在(zai)沙中然(ran)后很好的(de)(de)偽裝(zhuang)起來。在(zai)它們(men)身(shen)上附著了(le)很多那種蘇拉威西特(te)有(you)(you)的(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)小(xiao)型螺，這些小(xiao)螺顯(xian)然(ran)是(shi)將它們(men)的(de)(de)同類當(dang)成了(le)自(zi)己的(de)(de)基質(zhi)。它們(men)類似于海洋帽貝（Patellidae；笠螺科），但事實上卻(que)隸屬于扁蜷科（蘋果(guo)螺之(zhi)類）。我(wo)很少能夠在(zai)那些木頭(tou)或石頭(tou)上的(de)(de)其它兔螺身(shen)上發現大(da)(da)小(xiao)為(wei)1厘米的(de)(de)卵胎生Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)在(zai)附近的(de)(de)地區也是(shi)一(yi)樣。

其它(ta)的(de)(de)(de)種類(lei)(lei)只有在那些擁有大量枯木的(de)(de)(de)陡峭岸(an)邊(bian)才能(neng)(neng)發現(xian)，它(ta)們似乎是(shi)以那些巖屑(xie)和稀疏的(de)(de)(de)藻類(lei)(lei)為(wei)生，還有其它(ta)的(de)(de)(de)那些物種是(shi)我(wo)在之前提及(ji)過(guo)的(de)(de)(de)湖泊中的(de)(de)(de)巖石和鵝卵石上(shang)發現(xian)的(de)(de)(de)。在馬塔諾湖的(de)(de)(de)一(yi)些地方(fang)，兔螺(luo)是(shi)極其常見的(de)(de)(de)，以至(zhi)于在一(yi)個標記為(wei)1平米的(de)(de)(de)區域內就(jiu)能(neng)(neng)夠(gou)數出至(zhi)少68只來。

如此密集的(de)(de)(de)(de)(de)族(zu)群(qun)當然就會引起營(ying)養(yang)方面的(de)(de)(de)(de)(de)問(wen)題。這些(xie)(xie)(xie)湖(hu)泊(bo)都是(shi)(shi)(shi)營(ying)養(yang)比較(jiao)匱乏的(de)(de)(de)(de)(de)，因此僅能(neng)為(wei)(wei)那(nei)些(xie)(xie)(xie)藻類的(de)(de)(de)(de)(de)生長提供些(xie)(xie)(xie)許養(yang)份。然而(er)，在(zai)一些(xie)(xie)(xie)地方，蝦和(he)蝸牛的(de)(de)(de)(de)(de)族(zu)群(qun)數量是(shi)(shi)(shi)非常(chang)(chang)龐大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)，它們(men)之間(jian)到底誰能(neng)夠從中獲(huo)益呢(ni)？螺會吃掉大(da)量的(de)(de)(de)(de)(de)蝦子排泄物嗎(ma)？在(zai)岸(an)邊有很多高(gao)大(da)茂盛的(de)(de)(de)(de)(de)樹(shu)(shu)木，那(nei)些(xie)(xie)(xie)掉落的(de)(de)(de)(de)(de)枝干(gan)和(he)樹(shu)(shu)葉就可以提供足夠的(de)(de)(de)(de)(de)營(ying)養(yang)。所(suo)以某些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺種類經(jing)常(chang)(chang)能(neng)夠在(zai)那(nei)些(xie)(xie)(xie)腐爛(lan)的(de)(de)(de)(de)(de)葉子中被發(fa)現也就不足為(wei)(wei)奇(qi)了，這種情(qing)形(xing)在(zai)那(nei)些(xie)(xie)(xie)高(gao)海拔地區(qu)較(jiao)涼爽(shuang)的(de)(de)(de)(de)(de)小溪(xi)中也是(shi)(shi)(shi)顯而(er)易見的(de)(de)(de)(de)(de)。我在(zai)婆娑湖(hu)、馬塔(ta)諾湖(hu)以及投烏提湖(hu)區(qu)，還有蘇拉威(wei)西東南部(bu)更偏南的(de)(de)(de)(de)(de)肯達里市附近(jin)發(fa)現了這些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺。

飼養方法

水族箱中照養

通常來說(shuo)，這些(xie)大型螺不是(shi)很難飼養，有(you)些(xie)人(ren)會(hui)將它(ta)們(men)飼養在一(yi)(yi)個11升的(de)納米水(shui)族箱(xiang)中。對(dui)于那(nei)些(xie)很少進口、體長(chang)大約(yue)只有(you)1厘(li)米大小的(de)小型物(wu)種來說(shuo)，可能會(hui)在這樣的(de)設備中生活的(de)很好(hao)，但是(shi)對(dui)一(yi)(yi)個外殼能夠(gou)達到10厘(li)米長(chang)的(de)蝸(gua)牛來說(shuo)，至(zhi)少得需(xu)要一(yi)(yi)個60厘(li)米長(chang)的(de)水(shui)族箱(xiang)才行；當(dang)然(ran)，再大一(yi)(yi)點那(nei)就更好(hao)了(le)。在自然(ran)環(huan)境中，兔螺們(men)已經高度適應其棲地環(huan)境，它(ta)們(men)會(hui)啃食木(mu)頭(tou)及(ji)石頭(tou)上的(de)藻類和碎屑，或是(shi)生活在沙地上，咀嚼那(nei)些(xie)沙子以篩(shai)選出食物(wu)。很快(kuai)你就會(hui)發現你的(de)那(nei)些(xie)螺喜歡待在水(shui)族箱(xiang)的(de)哪些(xie)位置。

幸運的(de)是這些(xie)軟(ruan)體動物(wu)并不挑(tiao)食，它們(men)能(neng)夠接(jie)受各種(zhong)一般的(de)干(gan)燥或薄片(pian)餌(er)料。另外，你還可以(yi)(yi)喂食它們(men)煮(zhu)熟的(de)南瓜、胡蘿卜或生菜。不是所有的(de)物(wu)種(zhong)都會(hui)吃相同的(de)食物(wu)，所以(yi)(yi)你可能(neng)需要實驗一下。水族箱中要密植水草，因為至少以(yi)(yi)我的(de)經(jing)驗來說，兔螺是不會(hui)去觸碰那些(xie)高等植物(wu)的(de)。

多(duo)數(shu)情況下購買這些(xie)(xie)蝸牛都(dou)是為了與那(nei)些(xie)(xie)來(lai)(lai)自(zi)(zi)大型湖泊的(de)(de)蘇拉威西(xi)蝦(xia)一(yi)起飼養。然而，那(nei)些(xie)(xie)進(jin)口的(de)(de)兔螺(luo)并非都(dou)來(lai)(lai)自(zi)(zi)那(nei)些(xie)(xie)湖泊之中(zhong)，它們通常都(dou)是從那(nei)些(xie)(xie)較涼(liang)爽的(de)(de)支流中(zhong)被(bei)采集(ji)到的(de)(de)。一(yi)些(xie)(xie)進(jin)口商會做一(yi)個(ge)溫(wen)(wen)度(du)(du)測(ce)試，他們將兩只(zhi)蝸牛分別(bie)放入較溫(wen)(wen)暖與較涼(liang)的(de)(de)水中(zhong)，然后再觀察哪一(yi)只(zhi)會早一(yi)些(xie)(xie)出來(lai)(lai)，合(he)適(shi)的(de)(de)溫(wen)(wen)度(du)(du)會讓蝸牛從殼(ke)中(zhong)探出頭(tou)來(lai)(lai)并且開始(shi)啃食(shi)食(shi)物。

如果這(zhe)些螺(luo)被喂養的(de)(de)(de)很好，遲早你(ni)會(hui)發現(xian)小(xiao)小(xiao)螺(luo)的(de)(de)(de)身影(ying)，但是(shi)這(zhe)些螺(luo)類(lei)并不關心(xin)它(ta)們的(de)(de)(de)后(hou)代，不久后(hou)你(ni)將會(hui)看到各種不同大(da)小(xiao)的(de)(de)(de)兔螺(luo)在(zai)水族(zu)箱的(de)(de)(de)底部、石塊以(yi)及木頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔(tu)螺屬（Tylomelania）屬于厚唇螺科（Pachychilidae），它(ta)們的成員(yuan)遍(bian)布于大(da)型熱帶地(di)區。“厚唇（thick-lipped）”（來(lai)自于希臘(la)語，pachy=厚的，chilus=嘴(zui)唇）螺的名(ming)字由來(lai)是因為它(ta)們外殼的邊(bian)緣經常(chang)(chang)(chang)會(hui)變(bian)得(de)非常(chang)(chang)(chang)厚重。還有一些隸屬于此科的其它(ta)物種也是水族(zu)愛好者(zhe)們所熟知的，比如：Faunus（黑蜷）以(yi)及數量眾多的Brotia（川(chuan)蜷螺）品(pin)種，不過(guo)，它(ta)們只有在一定的條件下才適合在水族(zu)箱中生活，因為它(ta)們的繁(fan)殖方(fang)式是非常(chang)(chang)(chang)特(te)殊的。

現(xian)代厚(hou)唇(chun)螺科的(de)(de)原始型態在古岡瓦訥（Gondwana）超大陸時期(qi)肯定(ding)就已經存在了，因為(wei)其現(xian)存的(de)(de)這些物(wu)種都(dou)棲息在它過去的(de)(de)那些地區(qu)（中、南美洲(zhou)、非洲(zhou)大陸、馬達加斯(si)加和澳洲(zhou)）。

兔螺是蘇拉(la)威(wei)西的特(te)有種，已經發展(zhan)出了一套非常特(te)別的繁殖策略：

它(ta)們是卵(luan)(luan)胎(tai)生的(de)(de)，每(mei)個后代(dai)會被包裹(guo)在(zai)(zai)一(yi)個卵(luan)(luan)囊中(zhong)(zhong)，依靠母體子宮內的(de)(de)分泌物來獲取(qu)營(ying)養。當小螺從卵(luan)(luan)中(zhong)(zhong)孵化出來的(de)(de)時候，它(ta)們便已(yi)經發育完成，就連(lian)它(ta)們的(de)(de)外殼都變得很堅硬了(le)。有些兔(tu)螺的(de)(de)幼(you)體能夠在(zai)(zai)母體內成長(chang)到體長(chang)將(jiang)近2厘(li)米，這是螺類的(de)(de)一(yi)項記錄。

當一只小兔螺出生以(yi)(yi)后(hou)，馬(ma)上就會有另外(wai)一個卵(luan)(luan)從(cong)輸卵(luan)(luan)管釋(shi)放出來進入子宮中(zhong)(zhong)，這可能是(shi)因(yin)為它們熱帶棲息地的環境幾乎(hu)很(hen)少變化的關系。這里沒有四季(ji)之分，所以(yi)(yi)也就不(bu)存在(zai)(zai)外(wai)在(zai)(zai)因(yin)素來影(ying)響到它們成功繁殖。因(yin)此，當在(zai)(zai)水族箱中(zhong)(zhong)飼(si)養它們的時(shi)候，一個穩定的環境條件(jian)是(shi)至關重要(yao)的。

價值及其他

驚人的多樣性

關于(yu)兔螺(luo)的(de)(de)棲息地方面我可以(yi)寫(xie)上(shang)一(yi)頁(ye)又一(yi)頁(ye)。在(zai)這里(li)有一(yi)些關于(yu)這些螺(luo)的(de)(de)新故事，像是(shi)報告中(zhong)說，馬(ma)塔(ta)諾湖中(zhong)的(de)(de)小(xiao)型(xing)蘇拉威(wei)西鯔(zi)鰕虎魚(yu)（Mugilogobius adeia）將空(kong)的(de)(de)螺(luo)殼(ke)(ke)用(yong)作產卵(luan)洞穴，與坦干伊(yi)喀湖中(zhong)使(shi)用(yong)Neothauma空(kong)殼(ke)(ke)的(de)(de)卷貝(bei)魚(yu)一(yi)樣。兔螺(luo)們如今還(huan)是(shi)處處充滿驚(jing)喜。對于(yu)該(gai)屬(shu)人們也只(zhi)是(shi)探索到了一(yi)部(bu)分，因此這對于(yu)我們來說依然是(shi)一(yi)個(ge)難以(yi)置信(xin)且激(ji)動(dong)人心的(de)(de)研究領域，尤其是(shi)在(zai)物種形成方面。

細(xi)心(xin)的讀(du)者可(ke)能(neng)會(hui)注意到，我(wo)(wo)一直在盡(jin)量避(bi)免提(ti)起(qi)學(xue)(xue)名(ming)(ming)。來(lai)自于這些棲息地的30多(duo)(duo)個不同的物(wu)種(zhong)都(dou)已(yi)經(jing)被描述過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可(ke)能(neng)還有更多(duo)(duo)的物(wu)種(zhong)在等待(dai)著科學(xue)(xue)描述。我(wo)(wo)想避(bi)免物(wu)種(zhong)名(ming)(ming)稱(cheng)可(ke)能(neng)被誤用的情形(xing)，因(yin)此我(wo)(wo)通(tong)常都(dou)不會(hui)標(biao)示它們的種(zhong)名(ming)(ming)，盡(jin)管有些時候我(wo)(wo)會(hui)嘗試對物(wu)種(zhong)進行鑒定(ding)。

更重(zhong)要(yao)的(de)(de)是要(yao)了解這個迷人的(de)(de)軟體(ti)動物屬是極其多(duo)變(bian)的(de)(de)以(yi)及(ji)在它們的(de)(de)需求有何不同。在我未來(lai)的(de)(de)蘇拉(la)威西之行中，我將會(hui)密切關注這些在我的(de)(de)夢幻(huan)之島的(de)(de)美(mei)麗水底下緩(huan)慢爬(pa)行的(de)(de)家伙們。

一(yi)個小Tylomelaniasp.的誕生(sheng)，它們的幼體生(sheng)下來就(jiu)帶(dai)有(you)堅硬的外殼，這是(shi)因為它們的身上(shang)有(you)一(yi)層厚厚的黏液，在這里被認(ren)為是(shi)幼體身上(shang)的一(yi)個附屬物(wu)以(yi)方便出生(sheng)。