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基本介紹

蘇拉威西(xi)螺(luo)(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)(de)大(da)型蜷(quan)螺(luo)(luo)（Rabbit snails；文中簡稱“兔螺(luo)(luo)”），很多人都說它(ta)(ta)們(men)很“迷人”。也許你再也找不到其(qi)它(ta)(ta)的(de)(de)(de)軟體(ti)動物像(xiang)這群來自(zi)蘇拉威西(xi)的(de)(de)(de)大(da)塊頭一樣，在如(ru)此短(duan)的(de)(de)(de)時(shi)間內就(jiu)能擄獲水族愛好者們(men)的(de)(de)(de)芳心。隨著(zhu)水族愛好者對(dui)它(ta)(ta)們(men)的(de)(de)(de)關(guan)注越來越多，對(dui)于(yu)兔螺(luo)(luo)棲息地(di)以及生物學方面相關(guan)信息的(de)(de)(de)需求也就(jiu)變得(de)越加(jia)強烈。是時(shi)候去糾正(zheng)關(guan)于(yu)這些螺(luo)(luo)類的(de)(de)(de)多種錯誤假設和(he)似是而非的(de)(de)(de)說法了(le)。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)印度尼西(xi)亞(ya)蘇拉威(wei)西(xi)島(dao)(dao)夢幻島(dao)(dao)嶼，除了(le)(le)各(ge)種魚(yu)、蝦類(lei)還發(fa)現(xian)了(le)(le)兔(tu)螺(luo)屬（Tylomelania）的(de)蜷類(lei)，并在(zai)其(qi)棲息地對(dui)它們(men)進(jin)行了(le)(le)觀(guan)察。當在(zai)研讀那些(xie)有限的(de)科學(xue)文獻時發(fa)現(xian)，人(ren)們(men)幾乎沒有對(dui)該屬進(jin)行研究過(guo)，這無疑是(shi)給(gei)那些(xie)軟體動物學(xue)家們(men)開啟了(le)(le)一(yi)處巨大的(de)領域。水族(zu)愛好(hao)者們(men)也是(shi)在(zai)2007/2008年，當蘇拉威(wei)西(xi)蝦風靡全球的(de)時候才知(zhi)道(dao)這種蝸牛的(de)存(cun)在(zai)。除了(le)(le)那些(xie)擁(yong)有奇特顏色的(de)米蝦（Caridina）外，那些(xie)擁(yong)有形狀(zhuang)美麗(li)的(de)外殼和色彩迷人(ren)的(de)軟體部位的(de)各(ge)種螺(luo)類(lei)，也一(yi)同戲劇化地進(jin)入了(le)(le)我們(men)的(de)水族(zu)箱之中。

關于(yu)這些(xie)蝦需要高溫、弱堿(jian)性和中(zhong)等(deng)(deng)硬度等(deng)(deng)水質信息經過緩慢卻穩定的(de)(de)傳播之后，人們很自然地(di)會認為這些(xie)來(lai)自于(yu)蘇拉(la)威西(xi)中(zhong)部大(da)湖的(de)(de)螺(luo)同樣需要一個(ge)很溫暖的(de)(de)環境。然而，正如我們所知道的(de)(de)，當中(zhong)只有一部分(fen)是正確的(de)(de)，這些(xie)Tylometania屬的(de)(de)蜷螺(luo)遍布于(yu)蘇拉(la)威西(xi)的(de)(de)大(da)部分(fen)地(di)區(qu)，它(ta)(ta)們不(bu)僅(jin)生(sheng)活(huo)在高海拔的(de)(de)湖泊(bo)及河流(liu)中(zhong)，同樣也會生(sheng)活(huo)在那些(xie)地(di)勢低洼的(de)(de)山谷和低地(di)的(de)(de)大(da)型河流(liu)中(zhong)，所以(yi)說將它(ta)(ta)們一概而論是完全錯(cuo)誤(wu)的(de)(de)。

Tylomelania屬的(de)淡水(shui)螺(luo)生活(huo)在蘇拉威(wei)西中(zhong)部的(de)那些(xie)大型湖(hu)(hu)(hu)泊及其(qi)支(zhi)流(liu)和(he)湖(hu)(hu)(hu)口中(zhong)。各類不同的(de)品種定期從馬利(li)(li)利(li)(li)（Malili）湖(hu)(hu)(hu)區進(jin)口而來(lai)，尤(you)其(qi)是投烏提（Towuti）湖(hu)(hu)(hu)和(he)馬塔諾湖(hu)(hu)(hu)（Lake Matano）以(yi)及它們周邊的(de)河流(liu)。幾年前，第一個物種基本(ben)上都是來(lai)自于馬利(li)(li)利(li)(li)湖(hu)(hu)(hu)系，但最(zui)近有(you)一些(xie)卻(que)是來(lai)自于西北部的(de)婆娑(suo)湖(hu)(hu)(hu)。

來自(zi)婆娑(suo)湖的(de)金桔兔螺（Tylomelania zemis）是進(jin)口數(shu)量最多的(de)，有非常多的(de)水(shui)族(zu)愛好(hao)者(zhe)會(hui)飼養繁殖它(ta)們(men)。這個(ge)中(zhong)等體型(xing)的(de)物種，以其美(mei)麗的(de)橙色套膜而聞名，它(ta)們(men)來自(zi)于湖泊之(zhi)中(zhong)，需要溫(wen)度較(jiao)高并且長(chang)期穩定的(de)水(shui)溫(wen)環境。不過(guo)在(zai)湖泊的(de)那些支(zhi)流中(zhong)我也(ye)曾發現過(guo)一個(ge)類似的(de)品種，但它(ta)們(men)肯定都是在(zai)低溫(wen)的(de)環境中(zhong)生活的(de)，一旦放到(dao)溫(wen)度較(jiao)高的(de)水(shui)中(zhong)很快就(jiu)會(hui)死(si)亡。

尤其是那(nei)些大型湖(hu)泊中(zhong)的(de)(de)(de)物(wu)種，在(zai)(zai)演(yan)化(hua)的(de)(de)(de)過(guo)程(cheng)中(zhong)，很多都是從一個甚至多個原(yuan)型（archetypes）發展出來的(de)(de)(de)，這個過(guo)程(cheng)被稱之為(wei)輻(fu)射演(yan)化(hua)，使得這些物(wu)種進入各(ge)個生態棲位，而且過(guo)程(cheng)仍在(zai)(zai)持續中(zhong)，所以有時這些物(wu)種之間是很難區分的(de)(de)(de)。比如，當你(ni)在(zai)(zai)馬塔(ta)諾湖(hu)中(zhong)潛水時，你(ni)很快就會注意到在(zai)(zai)湖(hu)中(zhong)的(de)(de)(de)那(nei)些木頭或石頭上有很多的(de)(de)(de)兔螺(luo)，它(ta)們身體的(de)(de)(de)顏色(se)和外殼的(de)(de)(de)形狀差別很小，只有通過(guo)仔(zi)細的(de)(de)(de)觀察才能(neng)夠(gou)(gou)辨別出來，但(dan)是在(zai)(zai)婆娑湖(hu)中(zhong)，我卻(que)能(neng)夠(gou)(gou)清(qing)楚的(de)(de)(de)分辨出在(zai)(zai)不同(tong)棲息地(di)的(de)(de)(de)各(ge)類不同(tong)品種。

輻射演化(hua)總(zong)是(shi)(shi)(shi)需要強大(da)的(de)(de)(de)適應力去適應一(yi)個特定的(de)(de)(de)棲地。有一(yi)種殼(ke)(ke)長約有10厘米(mi)、軟膜為黃、黑(hei)相間條紋的(de)(de)(de)大(da)型(xing)物(wu)種，只生活在廣闊沙地上(shang)(shang)(shang)(shang)。它(ta)(ta)們的(de)(de)(de)殼(ke)(ke)底是(shi)(shi)(shi)棕(zong)黑(hei)色的(de)(de)(de)、上(shang)(shang)(shang)(shang)部(bu)則覆蓋了一(yi)層沙色的(de)(de)(de)鈣質沉積物(wu)，每當面(mian)臨危險的(de)(de)(de)時候(hou)，這些大(da)個頭(tou)的(de)(de)(de)蝸牛就(jiu)會(hui)將(jiang)自己半埋在沙中然后(hou)很(hen)(hen)好的(de)(de)(de)偽裝起來(lai)。在它(ta)(ta)們身上(shang)(shang)(shang)(shang)附(fu)著(zhu)了很(hen)(hen)多(duo)那(nei)種蘇拉威(wei)西特有的(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)小(xiao)型(xing)螺(luo)，這些小(xiao)螺(luo)顯(xian)然是(shi)(shi)(shi)將(jiang)它(ta)(ta)們的(de)(de)(de)同類當成了自己的(de)(de)(de)基質。它(ta)(ta)們類似(si)于海洋帽貝（Patellidae；笠螺(luo)科），但事實(shi)上(shang)(shang)(shang)(shang)卻隸(li)屬于扁(bian)蜷科（蘋果螺(luo)之類）。我(wo)很(hen)(hen)少(shao)能夠在那(nei)些木頭(tou)或石頭(tou)上(shang)(shang)(shang)(shang)的(de)(de)(de)其它(ta)(ta)兔螺(luo)身上(shang)(shang)(shang)(shang)發現(xian)大(da)小(xiao)為1厘米(mi)的(de)(de)(de)卵胎生Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)(shi)(shi)在附(fu)近的(de)(de)(de)地區也(ye)是(shi)(shi)(shi)一(yi)樣。

其它的(de)(de)(de)種類(lei)只有在(zai)那些擁有大量枯木的(de)(de)(de)陡峭岸邊(bian)才能發現，它們似乎是以(yi)那些巖屑和(he)稀疏(shu)的(de)(de)(de)藻(zao)類(lei)為(wei)生(sheng)，還有其它的(de)(de)(de)那些物種是我(wo)在(zai)之前提及(ji)過的(de)(de)(de)湖(hu)泊中(zhong)的(de)(de)(de)巖石和(he)鵝(e)卵(luan)石上發現的(de)(de)(de)。在(zai)馬塔諾湖(hu)的(de)(de)(de)一些地方，兔(tu)螺(luo)是極其常見的(de)(de)(de)，以(yi)至(zhi)于在(zai)一個(ge)標(biao)記為(wei)1平米的(de)(de)(de)區域內就能夠數出至(zhi)少68只來。

如此密集的(de)(de)族群(qun)當(dang)然就會引(yin)起(qi)營(ying)(ying)養(yang)方面的(de)(de)問題。這些(xie)湖泊都是營(ying)(ying)養(yang)比(bi)較匱乏的(de)(de)，因此僅(jin)能(neng)為那(nei)些(xie)藻類的(de)(de)生長提(ti)供些(xie)許養(yang)份。然而(er)，在(zai)(zai)一些(xie)地(di)方，蝦和蝸牛的(de)(de)族群(qun)數(shu)量是非常龐大的(de)(de)，它(ta)們(men)之間到底誰能(neng)夠(gou)從中獲益(yi)呢？螺會吃掉(diao)大量的(de)(de)蝦子(zi)(zi)排泄物嗎？在(zai)(zai)岸(an)邊(bian)有(you)很多高(gao)大茂(mao)盛的(de)(de)樹木，那(nei)些(xie)掉(diao)落的(de)(de)枝干和樹葉就可以提(ti)供足夠(gou)的(de)(de)營(ying)(ying)養(yang)。所以某些(xie)兔(tu)螺種類經常能(neng)夠(gou)在(zai)(zai)那(nei)些(xie)腐爛的(de)(de)葉子(zi)(zi)中被發(fa)(fa)現也(ye)就不(bu)足為奇了(le)，這種情形在(zai)(zai)那(nei)些(xie)高(gao)海(hai)拔地(di)區較涼(liang)爽的(de)(de)小溪中也(ye)是顯而(er)易(yi)見(jian)的(de)(de)。我在(zai)(zai)婆(po)娑湖、馬塔諾湖以及投烏提(ti)湖區，還有(you)蘇拉威(wei)西(xi)東(dong)南部更偏(pian)南的(de)(de)肯達里市附近發(fa)(fa)現了(le)這些(xie)兔(tu)螺。

飼養方法

水族箱中照養

通常來(lai)說，這些大型螺不是(shi)很(hen)難(nan)飼養，有些人(ren)會(hui)將它(ta)們飼養在(zai)一(yi)個11升的(de)納米水族箱中。對于那(nei)些很(hen)少(shao)進口、體長大約只有1厘米大小(xiao)的(de)小(xiao)型物種來(lai)說，可能(neng)(neng)會(hui)在(zai)這樣的(de)設備中生活(huo)的(de)很(hen)好，但是(shi)對一(yi)個外殼能(neng)(neng)夠達到10厘米長的(de)蝸(gua)牛來(lai)說，至少(shao)得需要一(yi)個60厘米長的(de)水族箱才行；當然，再大一(yi)點那(nei)就更好了(le)。在(zai)自然環境(jing)中，兔螺們已(yi)經高度適應(ying)其棲地環境(jing)，它(ta)們會(hui)啃食(shi)木頭及石頭上的(de)藻類和碎(sui)屑(xie)，或是(shi)生活(huo)在(zai)沙(sha)(sha)地上，咀嚼(jiao)那(nei)些沙(sha)(sha)子以(yi)篩選出(chu)食(shi)物。很(hen)快你就會(hui)發(fa)現你的(de)那(nei)些螺喜(xi)歡待(dai)在(zai)水族箱的(de)哪些位置。

幸運(yun)的(de)是(shi)這些(xie)軟體動物(wu)并(bing)不挑食，它們能(neng)夠(gou)接受各種一(yi)般的(de)干燥或薄片餌料。另外，你還可(ke)以喂食它們煮熟的(de)南瓜(gua)、胡(hu)蘿卜(bu)或生菜。不是(shi)所有的(de)物(wu)種都會吃相同的(de)食物(wu)，所以你可(ke)能(neng)需要實驗一(yi)下(xia)。水(shui)(shui)族箱中要密植水(shui)(shui)草(cao)，因為至少以我的(de)經驗來說，兔螺是(shi)不會去觸碰那些(xie)高等(deng)植物(wu)的(de)。

多數(shu)情況下(xia)購買這(zhe)些(xie)蝸牛(niu)都(dou)是(shi)為了與那(nei)些(xie)來(lai)自(zi)大型(xing)湖泊(bo)的(de)蘇(su)拉(la)威西(xi)蝦(xia)一(yi)起飼養。然而，那(nei)些(xie)進口的(de)兔螺(luo)并(bing)非都(dou)來(lai)自(zi)那(nei)些(xie)湖泊(bo)之(zhi)中(zhong)(zhong)，它們通常都(dou)是(shi)從那(nei)些(xie)較(jiao)涼爽的(de)支流中(zhong)(zhong)被(bei)采(cai)集到(dao)的(de)。一(yi)些(xie)進口商會(hui)做一(yi)個溫(wen)度測試，他們將兩只蝸牛(niu)分別放入較(jiao)溫(wen)暖與較(jiao)涼的(de)水中(zhong)(zhong)，然后(hou)再觀察哪一(yi)只會(hui)早一(yi)些(xie)出來(lai)，合適的(de)溫(wen)度會(hui)讓蝸牛(niu)從殼中(zhong)(zhong)探(tan)出頭來(lai)并(bing)且開(kai)始啃食食物。

如果這(zhe)些螺被喂養的(de)(de)很好，遲早你會發現小小螺的(de)(de)身(shen)影，但是(shi)這(zhe)些螺類(lei)并不(bu)(bu)關心它們的(de)(de)后代，不(bu)(bu)久后你將會看(kan)到各種不(bu)(bu)同(tong)大小的(de)(de)兔(tu)螺在水族箱的(de)(de)底(di)部(bu)、石(shi)塊以及木頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺屬（Tylomelania）屬于(yu)厚唇螺科（Pachychilidae），它(ta)們(men)的(de)(de)成員遍布于(yu)大型熱(re)帶(dai)地區。“厚唇（thick-lipped）”（來自(zi)于(yu)希臘(la)語，pachy=厚的(de)(de)，chilus=嘴唇）螺的(de)(de)名字由來是因(yin)(yin)為它(ta)們(men)外殼的(de)(de)邊緣(yuan)經常會變(bian)得非常厚重(zhong)。還有(you)一些隸屬于(yu)此科的(de)(de)其它(ta)物(wu)種(zhong)也是水族(zu)愛好(hao)者們(men)所熟(shu)知的(de)(de)，比如：Faunus（黑蜷）以及數(shu)量眾多(duo)的(de)(de)Brotia（川蜷螺）品種(zhong)，不過，它(ta)們(men)只有(you)在(zai)一定(ding)的(de)(de)條件下才適合在(zai)水族(zu)箱中生活，因(yin)(yin)為它(ta)們(men)的(de)(de)繁殖方式(shi)是非常特(te)殊(shu)的(de)(de)。

現(xian)代厚唇螺科的(de)原始型態(tai)在(zai)(zai)古岡(gang)瓦訥（Gondwana）超大陸時期肯定就已經存在(zai)(zai)了，因為(wei)其現(xian)存的(de)這些物種都棲息在(zai)(zai)它過(guo)去(qu)的(de)那些地區（中、南美洲(zhou)、非洲(zhou)大陸、馬達加(jia)斯加(jia)和澳洲(zhou)）。

兔螺(luo)是蘇拉威西的特有種，已經(jing)發展出(chu)了一套非(fei)常特別的繁殖策略(lve)：

它(ta)們(men)(men)是卵胎生(sheng)的，每個(ge)后代會被包(bao)裹在一(yi)個(ge)卵囊中(zhong)，依(yi)靠母體(ti)子(zi)宮內(nei)的分泌物來(lai)獲取(qu)營養。當小螺(luo)從(cong)卵中(zhong)孵化出來(lai)的時候，它(ta)們(men)(men)便已經發(fa)育完成，就連它(ta)們(men)(men)的外殼都變(bian)得很堅(jian)硬了。有些兔(tu)螺(luo)的幼(you)體(ti)能夠在母體(ti)內(nei)成長到體(ti)長將近2厘米，這(zhe)是螺(luo)類(lei)的一(yi)項記錄。

當一只小(xiao)兔螺出生以后，馬上就會有(you)(you)另外(wai)一個卵從(cong)輸卵管(guan)釋放(fang)出來(lai)進入子宮中(zhong)，這可能是因(yin)為它們(men)熱帶棲息地的(de)環境幾乎很少變化的(de)關系。這里沒有(you)(you)四(si)季(ji)之分，所以也就不存在(zai)(zai)外(wai)在(zai)(zai)因(yin)素來(lai)影響到它們(men)成功繁殖。因(yin)此，當在(zai)(zai)水族(zu)箱中(zhong)飼養它們(men)的(de)時候，一個穩定的(de)環境條件(jian)是至關重要的(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關于兔螺(luo)的(de)(de)棲息(xi)地(di)方(fang)面我可以寫上(shang)一(yi)頁又一(yi)頁。在(zai)這(zhe)里有一(yi)些關于這(zhe)些螺(luo)的(de)(de)新(xin)故事，像是(shi)報告中說，馬塔諾(nuo)湖中的(de)(de)小型蘇拉威西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將(jiang)空的(de)(de)螺(luo)殼(ke)用(yong)作產卵洞穴，與坦干伊喀湖中使用(yong)Neothauma空殼(ke)的(de)(de)卷貝魚一(yi)樣。兔螺(luo)們如今還是(shi)處(chu)處(chu)充滿驚喜。對于該(gai)屬人們也只是(shi)探索到了(le)一(yi)部(bu)分，因(yin)此這(zhe)對于我們來說依然(ran)是(shi)一(yi)個難以置(zhi)信且激動人心的(de)(de)研究領域，尤(you)其是(shi)在(zai)物(wu)種形(xing)成方(fang)面。

細心的(de)讀者可能會注(zhu)意到(dao)，我(wo)一直在盡(jin)量避免提(ti)起學名。來自于這些(xie)棲息地的(de)30多個不同的(de)物(wu)種都已經(jing)被描(miao)(miao)述(shu)過(guo)了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可能還有(you)更(geng)多的(de)物(wu)種在等待著科學描(miao)(miao)述(shu)。我(wo)想避免物(wu)種名稱可能被誤用的(de)情(qing)形，因此我(wo)通常都不會標示它(ta)們的(de)種名，盡(jin)管(guan)有(you)些(xie)時候我(wo)會嘗試對(dui)物(wu)種進(jin)行鑒定。

更重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)要了(le)解(jie)這個迷人的(de)(de)(de)(de)(de)軟體(ti)動物屬是(shi)極(ji)其(qi)多變的(de)(de)(de)(de)(de)以及在(zai)它們的(de)(de)(de)(de)(de)需求(qiu)有何不同。在(zai)我(wo)(wo)未來的(de)(de)(de)(de)(de)蘇拉威西之行中，我(wo)(wo)將(jiang)會(hui)密切(qie)關注這些(xie)在(zai)我(wo)(wo)的(de)(de)(de)(de)(de)夢幻之島的(de)(de)(de)(de)(de)美麗水(shui)底下緩(huan)慢爬行的(de)(de)(de)(de)(de)家伙們。

一個小Tylomelaniasp.的(de)(de)誕生，它(ta)們的(de)(de)幼體(ti)生下來就(jiu)帶有(you)堅硬的(de)(de)外殼，這(zhe)是(shi)因為(wei)它(ta)們的(de)(de)身(shen)上有(you)一層厚厚的(de)(de)黏液，在這(zhe)里被認為(wei)是(shi)幼體(ti)身(shen)上的(de)(de)一個附屬物以方(fang)便出(chu)生。