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基本介紹

蘇(su)拉威(wei)西(xi)螺：Tylomelania屬(shu)的(de)大型蜷螺（Rabbit snails；文中簡(jian)稱(cheng)“兔(tu)螺”），很多(duo)(duo)人(ren)都說它(ta)們很“迷人(ren)”。也許(xu)你(ni)再也找不到其它(ta)的(de)軟(ruan)體動物(wu)像這(zhe)群來(lai)自蘇(su)拉威(wei)西(xi)的(de)大塊(kuai)頭一樣，在如此(ci)短的(de)時間內就能擄(lu)獲水族(zu)愛好者們的(de)芳心。隨著(zhu)水族(zu)愛好者對它(ta)們的(de)關(guan)注越(yue)來(lai)越(yue)多(duo)(duo)，對于兔(tu)螺棲息地以及生(sheng)物(wu)學(xue)方面相關(guan)信息的(de)需求(qiu)也就變得越(yue)加(jia)強烈。是(shi)時候(hou)去糾正關(guan)于這(zhe)些螺類的(de)多(duo)(duo)種錯誤假設和似是(shi)而非(fei)的(de)說法了。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)(zai)印度尼(ni)西(xi)亞蘇拉威西(xi)島夢(meng)幻島嶼，除了(le)各(ge)(ge)種(zhong)魚、蝦類(lei)還發現(xian)了(le)兔螺屬（Tylomelania）的(de)(de)(de)(de)(de)蜷類(lei)，并在(zai)(zai)其棲息地對(dui)它們(men)(men)進(jin)行了(le)觀察。當在(zai)(zai)研讀那(nei)些(xie)有限的(de)(de)(de)(de)(de)科學文獻時(shi)發現(xian)，人們(men)(men)幾乎沒有對(dui)該屬進(jin)行研究過，這無疑是給(gei)那(nei)些(xie)軟體動物學家們(men)(men)開啟了(le)一(yi)處巨(ju)大的(de)(de)(de)(de)(de)領域。水族愛(ai)好者(zhe)們(men)(men)也(ye)是在(zai)(zai)2007/2008年，當蘇拉威西(xi)蝦風靡全球的(de)(de)(de)(de)(de)時(shi)候才知道這種(zhong)蝸牛的(de)(de)(de)(de)(de)存在(zai)(zai)。除了(le)那(nei)些(xie)擁有奇特顏色的(de)(de)(de)(de)(de)米蝦（Caridina）外，那(nei)些(xie)擁有形狀美麗的(de)(de)(de)(de)(de)外殼和色彩迷人的(de)(de)(de)(de)(de)軟體部位的(de)(de)(de)(de)(de)各(ge)(ge)種(zhong)螺類(lei)，也(ye)一(yi)同戲劇化(hua)地進(jin)入了(le)我(wo)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)(de)水族箱之中。

關于這(zhe)些蝦(xia)需(xu)要高(gao)溫(wen)、弱堿性和(he)中等硬度(du)等水質信息經過緩慢(man)卻穩定的(de)傳播之后，人們很自然(ran)地(di)會(hui)認(ren)為這(zhe)些來自于蘇(su)拉(la)威(wei)西中部大湖的(de)螺同樣需(xu)要一個很溫(wen)暖(nuan)的(de)環(huan)境。然(ran)而，正(zheng)如我們所(suo)知(zhi)道的(de)，當中只有一部分是(shi)正(zheng)確的(de)，這(zhe)些Tylometania屬(shu)的(de)蜷螺遍(bian)布于蘇(su)拉(la)威(wei)西的(de)大部分地(di)區(qu)，它們不僅生活在(zai)高(gao)海拔的(de)湖泊及河流中，同樣也(ye)會(hui)生活在(zai)那些地(di)勢(shi)低洼的(de)山谷和(he)低地(di)的(de)大型河流中，所(suo)以說將它們一概而論是(shi)完全(quan)錯誤的(de)。

Tylomelania屬(shu)的(de)(de)淡(dan)水螺生(sheng)活在(zai)蘇拉威西中部(bu)的(de)(de)那些大型湖(hu)(hu)(hu)泊及(ji)其支流和(he)(he)湖(hu)(hu)(hu)口(kou)中。各類不同的(de)(de)品種(zhong)定期從馬利利（Malili）湖(hu)(hu)(hu)區(qu)進口(kou)而來，尤其是投烏提（Towuti）湖(hu)(hu)(hu)和(he)(he)馬塔諾湖(hu)(hu)(hu)（Lake Matano）以(yi)及(ji)它們周邊的(de)(de)河流。幾(ji)年前，第一個物種(zhong)基本上(shang)都是來自(zi)于(yu)馬利利湖(hu)(hu)(hu)系，但最近有一些卻(que)是來自(zi)于(yu)西北部(bu)的(de)(de)婆娑湖(hu)(hu)(hu)。

來(lai)自婆(po)娑湖(hu)的(de)(de)(de)金桔兔(tu)螺(luo)（Tylomelania zemis）是進(jin)口(kou)數量最多的(de)(de)(de)，有非常多的(de)(de)(de)水(shui)族愛好者會飼養(yang)繁殖它(ta)們。這個中(zhong)等體型的(de)(de)(de)物種，以其美(mei)麗(li)的(de)(de)(de)橙色(se)套膜而聞名(ming)，它(ta)們來(lai)自于湖(hu)泊之中(zhong)，需要溫(wen)(wen)度(du)較(jiao)高(gao)并且長期穩定的(de)(de)(de)水(shui)溫(wen)(wen)環境。不過(guo)在湖(hu)泊的(de)(de)(de)那(nei)些支流中(zhong)我也曾發現過(guo)一個類似的(de)(de)(de)品種，但它(ta)們肯定都是在低溫(wen)(wen)的(de)(de)(de)環境中(zhong)生(sheng)活的(de)(de)(de)，一旦放(fang)到溫(wen)(wen)度(du)較(jiao)高(gao)的(de)(de)(de)水(shui)中(zhong)很快就會死(si)亡。

尤其是那些大型(xing)湖(hu)泊中的(de)(de)(de)物種(zhong)，在(zai)演化(hua)的(de)(de)(de)過(guo)程中，很(hen)(hen)多都(dou)是從一個甚至多個原型(xing)（archetypes）發展(zhan)出來的(de)(de)(de)，這(zhe)個過(guo)程被(bei)稱之為輻射演化(hua)，使得這(zhe)些物種(zhong)進入各個生態棲(qi)位，而且過(guo)程仍在(zai)持續中，所以有時這(zhe)些物種(zhong)之間是很(hen)(hen)難區分(fen)的(de)(de)(de)。比(bi)如，當你(ni)在(zai)馬(ma)塔(ta)諾湖(hu)中潛水時，你(ni)很(hen)(hen)快就(jiu)會注意(yi)到在(zai)湖(hu)中的(de)(de)(de)那些木頭(tou)或石頭(tou)上有很(hen)(hen)多的(de)(de)(de)兔螺，它們(men)身體的(de)(de)(de)顏(yan)色(se)和外殼(ke)的(de)(de)(de)形狀差別(bie)很(hen)(hen)小，只有通過(guo)仔細的(de)(de)(de)觀(guan)察(cha)才能夠辨別(bie)出來，但(dan)是在(zai)婆娑湖(hu)中，我卻能夠清楚的(de)(de)(de)分(fen)辨出在(zai)不同棲(qi)息地的(de)(de)(de)各類不同品種(zhong)。

輻射(she)演(yan)化總是(shi)(shi)需要強(qiang)大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)適應力去適應一個特定的(de)(de)(de)(de)(de)棲地(di)(di)。有(you)一種(zhong)(zhong)殼(ke)長(chang)約有(you)10厘(li)米(mi)、軟膜為(wei)黃(huang)、黑相(xiang)間條紋的(de)(de)(de)(de)(de)大(da)型(xing)物種(zhong)(zhong)，只生(sheng)活在(zai)(zai)(zai)廣闊沙(sha)(sha)地(di)(di)上(shang)(shang)。它(ta)們(men)的(de)(de)(de)(de)(de)殼(ke)底(di)是(shi)(shi)棕黑色的(de)(de)(de)(de)(de)、上(shang)(shang)部則覆(fu)蓋了一層沙(sha)(sha)色的(de)(de)(de)(de)(de)鈣質(zhi)沉積物，每當(dang)面臨(lin)危險的(de)(de)(de)(de)(de)時候，這(zhe)些大(da)個頭(tou)的(de)(de)(de)(de)(de)蝸(gua)牛就會將(jiang)自己半埋在(zai)(zai)(zai)沙(sha)(sha)中然后(hou)很(hen)好的(de)(de)(de)(de)(de)偽裝起來。在(zai)(zai)(zai)它(ta)們(men)身上(shang)(shang)附著了很(hen)多(duo)那種(zhong)(zhong)蘇拉威(wei)西特有(you)的(de)(de)(de)(de)(de)Protancylus屬(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)型(xing)螺(luo)(luo)，這(zhe)些小(xiao)螺(luo)(luo)顯然是(shi)(shi)將(jiang)它(ta)們(men)的(de)(de)(de)(de)(de)同類當(dang)成了自己的(de)(de)(de)(de)(de)基質(zhi)。它(ta)們(men)類似(si)于海(hai)洋帽貝（Patellidae；笠螺(luo)(luo)科），但事實上(shang)(shang)卻隸(li)屬(shu)于扁蜷(quan)科（蘋果(guo)螺(luo)(luo)之類）。我很(hen)少能夠(gou)在(zai)(zai)(zai)那些木(mu)頭(tou)或石(shi)頭(tou)上(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)其它(ta)兔螺(luo)(luo)身上(shang)(shang)發現大(da)小(xiao)為(wei)1厘(li)米(mi)的(de)(de)(de)(de)(de)卵胎(tai)生(sheng)Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)(shi)在(zai)(zai)(zai)附近(jin)的(de)(de)(de)(de)(de)地(di)(di)區(qu)也是(shi)(shi)一樣。

其(qi)它的(de)(de)(de)(de)(de)種類只(zhi)有在(zai)那(nei)些(xie)擁有大(da)量(liang)枯木的(de)(de)(de)(de)(de)陡(dou)峭岸邊才能發(fa)現，它們(men)似乎是(shi)以那(nei)些(xie)巖屑和稀疏(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)藻類為(wei)生，還(huan)有其(qi)它的(de)(de)(de)(de)(de)那(nei)些(xie)物種是(shi)我(wo)在(zai)之前(qian)提及過(guo)的(de)(de)(de)(de)(de)湖(hu)(hu)泊(bo)中的(de)(de)(de)(de)(de)巖石和鵝(e)卵石上發(fa)現的(de)(de)(de)(de)(de)。在(zai)馬(ma)塔諾(nuo)湖(hu)(hu)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)些(xie)地方，兔螺是(shi)極其(qi)常見的(de)(de)(de)(de)(de)，以至(zhi)于(yu)在(zai)一(yi)個標記為(wei)1平(ping)米的(de)(de)(de)(de)(de)區域內就能夠數出至(zhi)少68只(zhi)來(lai)。

如此(ci)(ci)密集的(de)(de)族群(qun)當(dang)然(ran)(ran)就(jiu)(jiu)會(hui)引起營養(yang)(yang)(yang)方面(mian)的(de)(de)問題。這些(xie)湖(hu)泊都是營養(yang)(yang)(yang)比較(jiao)(jiao)匱(kui)乏的(de)(de)，因此(ci)(ci)僅能為那些(xie)藻(zao)類(lei)的(de)(de)生長提(ti)供些(xie)許養(yang)(yang)(yang)份。然(ran)(ran)而，在(zai)(zai)(zai)一些(xie)地(di)方，蝦和(he)蝸牛的(de)(de)族群(qun)數(shu)量是非常龐(pang)大(da)的(de)(de)，它們之間到底誰能夠從中(zhong)獲益呢(ni)？螺(luo)會(hui)吃(chi)掉(diao)大(da)量的(de)(de)蝦子(zi)排泄物嗎？在(zai)(zai)(zai)岸(an)邊(bian)有很(hen)多高(gao)大(da)茂(mao)盛的(de)(de)樹木，那些(xie)掉(diao)落的(de)(de)枝(zhi)干和(he)樹葉就(jiu)(jiu)可以提(ti)供足(zu)夠的(de)(de)營養(yang)(yang)(yang)。所以某(mou)些(xie)兔螺(luo)種類(lei)經常能夠在(zai)(zai)(zai)那些(xie)腐爛(lan)的(de)(de)葉子(zi)中(zhong)被發現也(ye)就(jiu)(jiu)不足(zu)為奇了，這種情形在(zai)(zai)(zai)那些(xie)高(gao)海(hai)拔地(di)區較(jiao)(jiao)涼(liang)爽的(de)(de)小溪中(zhong)也(ye)是顯而易見(jian)的(de)(de)。我在(zai)(zai)(zai)婆娑湖(hu)、馬(ma)塔諾湖(hu)以及投烏提(ti)湖(hu)區，還有蘇拉(la)威西東南部(bu)更偏南的(de)(de)肯達里市附近發現了這些(xie)兔螺(luo)。

飼養方法

水族箱中照養

通常來說，這些(xie)大(da)型螺(luo)不是很(hen)難飼(si)養(yang)，有(you)些(xie)人會(hui)將它們(men)飼(si)養(yang)在(zai)一個(ge)11升的(de)(de)(de)納米水(shui)族(zu)箱中。對于(yu)那(nei)(nei)些(xie)很(hen)少進口、體長(chang)大(da)約只有(you)1厘米大(da)小的(de)(de)(de)小型物種來說，可能會(hui)在(zai)這樣的(de)(de)(de)設備中生活的(de)(de)(de)很(hen)好(hao)，但是對一個(ge)外殼能夠達(da)到10厘米長(chang)的(de)(de)(de)蝸牛來說，至(zhi)少得需要(yao)一個(ge)60厘米長(chang)的(de)(de)(de)水(shui)族(zu)箱才(cai)行；當然，再大(da)一點那(nei)(nei)就更(geng)好(hao)了。在(zai)自(zi)然環境中，兔(tu)螺(luo)們(men)已(yi)經高(gao)度適應(ying)其棲地環境，它們(men)會(hui)啃食(shi)木(mu)頭(tou)及(ji)石頭(tou)上(shang)的(de)(de)(de)藻類和碎屑(xie)，或(huo)是生活在(zai)沙地上(shang)，咀嚼那(nei)(nei)些(xie)沙子以篩(shai)選出(chu)食(shi)物。很(hen)快你(ni)就會(hui)發現你(ni)的(de)(de)(de)那(nei)(nei)些(xie)螺(luo)喜歡待在(zai)水(shui)族(zu)箱的(de)(de)(de)哪些(xie)位置。

幸運的(de)是(shi)這些(xie)軟體動物(wu)并不挑食(shi)，它們能夠(gou)接受各種一(yi)般的(de)干燥或薄片餌料。另外，你還可以喂食(shi)它們煮熟的(de)南瓜(gua)、胡蘿卜或生菜。不是(shi)所有的(de)物(wu)種都會吃相(xiang)同的(de)食(shi)物(wu)，所以你可能需要實驗(yan)一(yi)下。水(shui)族(zu)箱中要密植水(shui)草，因為(wei)至少以我的(de)經驗(yan)來說(shuo)，兔螺是(shi)不會去觸碰那些(xie)高等植物(wu)的(de)。

多(duo)數情況下購買這些蝸(gua)牛(niu)都是為了與(yu)那(nei)些來(lai)(lai)自(zi)大型(xing)湖泊(bo)的(de)蘇拉威西蝦一(yi)起飼養。然而，那(nei)些進口的(de)兔螺并非都來(lai)(lai)自(zi)那(nei)些湖泊(bo)之中(zhong)，它們通常都是從那(nei)些較涼(liang)爽的(de)支流(liu)中(zhong)被采集到的(de)。一(yi)些進口商會(hui)做一(yi)個(ge)溫度(du)測試，他們將(jiang)兩只(zhi)蝸(gua)牛(niu)分別放(fang)入較溫暖與(yu)較涼(liang)的(de)水(shui)中(zhong)，然后再觀察哪一(yi)只(zhi)會(hui)早一(yi)些出來(lai)(lai)，合適的(de)溫度(du)會(hui)讓蝸(gua)牛(niu)從殼中(zhong)探出頭(tou)來(lai)(lai)并且開(kai)始啃食(shi)(shi)食(shi)(shi)物。

如果這(zhe)些(xie)螺(luo)被喂(wei)養的(de)很好，遲早你會(hui)發現小小螺(luo)的(de)身影，但是這(zhe)些(xie)螺(luo)類并不關(guan)心它們的(de)后代，不久后你將會(hui)看到各種不同大小的(de)兔螺(luo)在(zai)水(shui)族(zu)箱的(de)底部、石(shi)塊以(yi)及木(mu)頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)(luo)屬（Tylomelania）屬于(yu)(yu)(yu)厚唇(chun)螺(luo)(luo)科(ke)（Pachychilidae），它(ta)(ta)(ta)(ta)(ta)們(men)(men)(men)的(de)成員遍布(bu)于(yu)(yu)(yu)大型熱帶地區。“厚唇(chun)（thick-lipped）”（來自于(yu)(yu)(yu)希臘語，pachy=厚的(de)，chilus=嘴(zui)唇(chun)）螺(luo)(luo)的(de)名字(zi)由來是因為(wei)它(ta)(ta)(ta)(ta)(ta)們(men)(men)(men)外殼的(de)邊緣經(jing)常會(hui)變得(de)非常厚重。還(huan)有一些隸屬于(yu)(yu)(yu)此科(ke)的(de)其它(ta)(ta)(ta)(ta)(ta)物種也(ye)是水族愛(ai)好者(zhe)們(men)(men)(men)所熟知的(de)，比(bi)如：Faunus（黑蜷）以(yi)及(ji)數量眾多的(de)Brotia（川蜷螺(luo)(luo)）品(pin)種，不過，它(ta)(ta)(ta)(ta)(ta)們(men)(men)(men)只有在(zai)一定的(de)條件下才適合在(zai)水族箱(xiang)中(zhong)生活，因為(wei)它(ta)(ta)(ta)(ta)(ta)們(men)(men)(men)的(de)繁殖(zhi)方式是非常特殊的(de)。

現(xian)(xian)代厚唇螺科(ke)的原(yuan)始(shi)型(xing)態(tai)在(zai)古岡(gang)瓦訥（Gondwana）超大(da)陸(lu)時期肯定就已經存(cun)在(zai)了，因(yin)為其現(xian)(xian)存(cun)的這些(xie)物種都棲(qi)息在(zai)它過(guo)去的那些(xie)地區（中、南美(mei)洲(zhou)、非洲(zhou)大(da)陸(lu)、馬達(da)加斯加和(he)澳洲(zhou)）。

兔(tu)螺是蘇拉(la)威西的特有種，已經發展出了一套(tao)非常特別(bie)的繁殖策略：

它們是卵胎生(sheng)的(de)，每個后代會被包裹在(zai)一個卵囊中，依靠母體(ti)子宮內(nei)的(de)分泌(mi)物來獲取(qu)營養(yang)。當小(xiao)螺從卵中孵化出來的(de)時候，它們便(bian)已經(jing)發育完成(cheng)，就連它們的(de)外殼都變得很堅(jian)硬了。有些兔螺的(de)幼體(ti)能夠在(zai)母體(ti)內(nei)成(cheng)長到(dao)體(ti)長將近2厘米，這是螺類(lei)的(de)一項記錄。

當一(yi)只小兔螺出生以后，馬上(shang)就會(hui)有另(ling)外一(yi)個(ge)卵(luan)從輸卵(luan)管釋(shi)放(fang)出來(lai)進入(ru)子宮(gong)中，這可能是因為(wei)它們(men)熱(re)帶棲息地的(de)(de)環境幾乎很少(shao)變化(hua)的(de)(de)關系。這里沒有四季之分，所以也就不存在外在因素(su)來(lai)影(ying)響到它們(men)成功繁殖。因此，當在水族箱中飼養(yang)它們(men)的(de)(de)時候，一(yi)個(ge)穩(wen)定的(de)(de)環境條件是至關重要(yao)的(de)(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關于兔螺的(de)(de)棲息地方(fang)面(mian)(mian)我可以寫上一(yi)(yi)頁又(you)一(yi)(yi)頁。在這里有一(yi)(yi)些(xie)關于這些(xie)螺的(de)(de)新故事，像是報告中說，馬塔(ta)諾湖中的(de)(de)小型(xing)蘇(su)拉(la)威西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將(jiang)空(kong)的(de)(de)螺殼用作產(chan)卵洞穴，與坦干伊喀湖中使用Neothauma空(kong)殼的(de)(de)卷貝魚一(yi)(yi)樣。兔螺們(men)如(ru)今(jin)還(huan)是處處充滿驚喜。對于該(gai)屬人們(men)也只是探索到了一(yi)(yi)部分，因此這對于我們(men)來說依然是一(yi)(yi)個難以置信且(qie)激動人心的(de)(de)研究(jiu)領域，尤其是在物種形成方(fang)面(mian)(mian)。

細(xi)心的(de)讀者可能會注意到，我(wo)一直在盡量避(bi)免提起學名。來自于這些(xie)棲息地的(de)30多個不(bu)同的(de)物(wu)種(zhong)都已經被描述過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可能還有(you)更多的(de)物(wu)種(zhong)在等待著科學描述。我(wo)想(xiang)避(bi)免物(wu)種(zhong)名稱可能被誤用的(de)情(qing)形，因此我(wo)通常都不(bu)會標示(shi)它們(men)的(de)種(zhong)名，盡管有(you)些(xie)時候(hou)我(wo)會嘗試對物(wu)種(zhong)進行鑒(jian)定。

更重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)是要(yao)了解這(zhe)(zhe)個迷人(ren)的(de)(de)(de)軟體動物屬是極其多變(bian)的(de)(de)(de)以(yi)及在(zai)(zai)它(ta)們的(de)(de)(de)需求有何不同。在(zai)(zai)我未來的(de)(de)(de)蘇拉威西之(zhi)行中，我將會密切(qie)關注這(zhe)(zhe)些在(zai)(zai)我的(de)(de)(de)夢幻之(zhi)島的(de)(de)(de)美麗(li)水底下緩慢爬(pa)行的(de)(de)(de)家伙們。

一個(ge)小Tylomelaniasp.的誕生(sheng)(sheng)，它們的幼(you)體生(sheng)(sheng)下來就帶有堅硬的外殼(ke)，這是因為它們的身(shen)上有一層厚(hou)厚(hou)的黏液，在(zai)這里被認為是幼(you)體身(shen)上的一個(ge)附屬物以方便(bian)出生(sheng)(sheng)。