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簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現的化石有兩處：一處在新疆準噶爾克拉瑪(ma)依地區，稱準噶爾龍，兩翼(yi)張開可達3.5m;一處在浙江臨海上(shang)盤，稱臨海翼(yi)龍。這兩處均產(chan)于白堊紀(距(ju)今1.37億年～6500萬年)地層(ceng)中。 

古爬行動(dong)物的一(yi)目。是爬行動(dong)物向空中 發展的一(yi)支(zhi)。頭長(chang)，頸長(chang)，眼(yan)大，嘴尖而長(chang)。前肢第四指 和體側之間有(you)一(yi)皮質薄(bo)膜，能飛(fei)翔。棲息于(yu)海邊和湖(hu)邊， 以魚為食。可分(fen)(fen)為喙(hui)嘴龍(long)、翼(yi)手龍(long)和準噶爾翼(yi)龍(long)三亞目。 在侏羅(luo)紀(ji)和白(bai)堊(e)紀(ji)廣泛分(fen)(fen)布(bu)于(yu)世界各地。 

外形特征

翼(yi)手(shou)龍比其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)翼(yi)龍身形(xing)要大，它(ta)(ta)們(men)幾乎沒(mei)有(you)牙齒，其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)翼(yi)龍有(you)牙齒。典型的(de)翼(yi)手(shou)龍的(de)尾巴要比其(qi)(qi)它(ta)(ta)翼(yi)龍短(duan)，其(qi)(qi)頭上(shang)長有(you)頭冠。一些(xie)翼(yi)龍的(de)大小與(yu)一般鳥禽(qin)無(wu)異，還有(you)些(xie)卻可以長得像

小型(xing)飛機一(yi)樣大(da)(da)，最大(da)(da)的翼(yi)龍，其翼(yi)長為三(san)十九英尺（12m）。

支撐翼(yi)(yi)龍飛行(xing)(xing)的(de)(de)(de)翼(yi)(yi)膜(mo)結構(gou)，完全(quan)不(bu)同于(yu)其(qi)(qi)后(hou)能夠飛行(xing)(xing)的(de)(de)(de)脊椎(zhui)動物鳥(niao)(niao)類和蝙蝠類翅膀(bang)結構(gou)。翼(yi)(yi)龍類由(you)皮(pi)膜(mo)形成翼(yi)(yi)面，皮(pi)膚、肌肉、與(yu)其(qi)(qi)它軟組織(zhi)構(gou)成的(de)(de)(de)膜(mo)，膜(mo)從胸部(bu)(bu)(bu)延展到(dao)極長的(de)(de)(de)第四手指(zhi)上。以其(qi)(qi)他指(zhi)骨(gu)支撐著膜(mo)。翼(yi)(yi)龍的(de)(de)(de)膜(mo)只附(fu)(fu)著在細長的(de)(de)(de)一(yi)個(ge)指(zhi)狀物（第4指(zhi)）上，向后(hou)沿(yan)體側延伸到(dao)膝(xi)蓋；在頸(jing)部(bu)(bu)(bu)與(yu)“臂”之(zhi)間有附(fu)(fu)加的(de)(de)(de)皮(pi)膜(mo)。前(qian)面3個(ge)指(zhi)骨(gu)為爪狀的(de)(de)(de)細長鉤。其(qi)(qi)膜(mo)看來(lai)已完全(quan)適(shi)應飛翔和滑(hua)翔，但不(bu)如蝙蝠的(de)(de)(de)膜(mo)或(huo)鳥(niao)(niao)類的(de)(de)(de)翼(yi)(yi)靈活，而且較(jiao)為脆弱(ruo)。身體結實，后(hou)腿長而細，其(qi)(qi)構(gou)造表明不(bu)適(shi)應垂直移動或(huo)停歇，休息時靠后(hou)肢(zhi)懸掛。頸(jing)部(bu)(bu)(bu)似乎在飛行(xing)(xing)時持豎式，與(yu)頭(tou)(tou)(tou)部(bu)(bu)(bu)連成直角并向前(qian)。頭(tou)(tou)(tou)骨(gu)輕而強(qiang)壯，大多(duo)數骨(gu)頭(tou)(tou)(tou)融合在一(yi)起；有細長的(de)(de)(de)嘴；眼睛大，像許多(duo)鳥(niao)(niao)類那樣，眼球(qiu)被一(yi)系列(lie)位于(yu)其(qi)(qi)四壁的(de)(de)(de)骨(gu)板(ban)（鞏膜(mo)環）所(suo)加固。

使用計算機分層(ceng)造影掃描技術，依據化石建(jian)立翼龍(long)大腦(nao)的(de)(de)三維(wei)圖(tu)像(xiang)。圖(tu)像(xiang)顯示，翼龍(long)的(de)(de)小腦(nao)葉(xie)片(pian)(pian)相當(dang)發達(da)，其質量(liang)占腦(nao)質量(liang)的(de)(de)7.5%，是目前(qian)已知的(de)(de)脊椎(zhui)動物中比例最高的(de)(de)。與之相比，擅長(chang)飛(fei)行(xing)的(de)(de)鳥類(lei)的(de)(de)小腦(nao)葉(xie)片(pian)(pian)也只占其腦(nao)質量(liang)的(de)(de)1%到2%。

最大的翼(yi)龍(long)(long)是風神翼(yi)龍(long)(long)（羽蛇神翼(yi)龍(long)(long)）。展開雙(shuang)翼(yi)有(you)11~15米長，相當于一架(jia)飛(fei)機大小(xiao)(xiao)。最小(xiao)(xiao)的樹棲翼(yi)龍(long)(long)化石——隱(yin)居森林翼(yi)龍(long)(long)，翼(yi)展開僅(jin)25厘米，近似于一只燕子身型大小(xiao)(xiao)。

翼龍是一類非常特(te)(te)殊的爬行(xing)動(dong)物(wu)，具(ju)有獨特(te)(te)的骨骼構造特(te)(te)征。

翼(yi)(yi)(yi)龍的(de)(de)前肢(zhi)高度退化(hua)(hua)，第(di)(di)4指(zhi)加長變(bian)粗成為飛(fei)行(xing)翼(yi)(yi)(yi)指(zhi)，它由四(si)節翼(yi)(yi)(yi)指(zhi)骨組成，前端沒有爪(zhua)，與(yu)前肢(zhi)共同構成飛(fei)行(xing)翼(yi)(yi)(yi)的(de)(de)堅固前緣(yuan)，支(zhi)撐并連結著身體(ti)側面(mian)和(he)后肢(zhi)的(de)(de)膜，形成能夠飛(fei)行(xing)的(de)(de)具有類似鳥類翅(chi)膀的(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)膜。翼(yi)(yi)(yi)龍的(de)(de)腕部發育一個特有的(de)(de)向肩部前伸的(de)(de)翅(chi)骨，對翼(yi)(yi)(yi)膜起支(zhi)撐作(zuo)用。第(di)(di)一至(zhi)三指(zhi)生長在翼(yi)(yi)(yi)膜外(wai)側，變(bian)成鉤狀的(de)(de)小(xiao)爪(zhua)，第(di)(di)五指(zhi)退化(hua)(hua)消失。

盡管與恐(kong)(kong)龍(long)(long)生(sheng)存(cun)的(de)(de)時(shi)代相同，但翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)并(bing)不是恐(kong)(kong)龍(long)(long)；它們(men)形成(cheng)于(yu)進化樹(shu)上(shang)的(de)(de)一(yi)個獨特分(fen)支。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)是飛向藍(lan)天的(de)(de)爬行動物，有時(shi)也被誤(wu)認為是“會飛的(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)(long)”。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)起源于(yu)約2.15億(yi)年(nian)前(qian)的(de)(de)晚三(san)疊(die)世，滅絕于(yu)6500萬年(nian)前(qian)的(de)(de)白堊紀末期。當恐(kong)(kong)龍(long)(long)稱霸著(zhu)陸地時(shi)，翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)卻控制著(zhu)天空。

迄今(jin)為止，世界上已經發現命名了(le)超過120種(zhong)的翼(yi)龍化石。

翼(yi)龍(long)(long)的個體大(da)小和形態(tai)差異非常大(da)，大(da)者如20世紀(ji)70年代(dai)在美(mei)國得(de)克薩斯州發(fa)現(xian)的翼(yi)手(shou)龍(long)(long)化石(shi)，它的兩(liang)翼(yi)展開約16米(mi)，寬度比F-16戰斗(dou)機還長約1.5米(mi)，小者形如麻雀(que)。翼(yi)龍(long)(long)有(you)兩(liang)大(da)類(lei)，早期的喙嘴龍(long)(long)類(lei)比較原(yuan)始，主要生(sheng)活(huo)在侏羅紀(ji)，有(you)一條很長的尾巴；晚期的翼(yi)手(shou)龍(long)(long)類(lei)主要生(sheng)活(huo)在白堊紀(ji)，尾巴很短(duan)，甚至消(xiao)失。

中國晚(wan)中生(sheng)代地層中發現(xian)了一件比較完整(zheng)的(de)(de)蛙嘴龍(long)科化(hua)石(shi)“寧城熱河(he)翼(yi)龍(long)”，化(hua)石(shi)骨骼保(bao)存較完整(zheng)，清楚地保(bao)存翼(yi)膜和遍布全身的(de)(de)毛(mao)狀皮膚衍生(sheng)物以(yi)及腳蹼。這件化(hua)石(shi)的(de)(de)發現(xian)，使古生(sheng)物學家(jia)對(dui)翼(yi)龍(long)的(de)(de)“毛(mao)”的(de)(de)結構、分布以(yi)及翼(yi)膜的(de)(de)形(xing)態特(te)征有了一個比較全面的(de)(de)了解，并提出(chu)翼(yi)龍(long)的(de)(de)“毛(mao)”與帶毛(mao)恐(kong)龍(long)的(de)(de)原始(shi)羽毛(mao)，可能為同(tong)源關系(xi)。

生活習性

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦(nao)子大，明(ming)顯地可與鳥類相(xiang)比。該(gai)類占優勢的感官是視力而不(bu)是嗅(xiu)覺大多數化石見于海(hai)相(xiang)地層，因此(ci)很可能通過潛(qian)水捕(bu)魚獲取食料(liao)。但(dan)難以理解飛落后如何(he)從地面(mian)或(huo)水中起飛。

20世紀初，英國古生物學曾認為，翼(yi)龍具備(bei)快速運動的(de)能(neng)力，像蝙(bian)蝠(fu)一樣，體(ti)上(shang)有毛，并有鳥類相(xiang)似的(de)生活習性，因(yin)此，翼(yi)龍應該是(shi)體(ti)溫(wen)恒定(ding)的(de)溫(wen)血動物。1970年，在哈薩克斯坦發(fa)現了(le)一件比較完整的(de)帶有“毛”的(de)翼(yi)龍化(hua)石，英國古生物學家通(tong)過對這件標本毛狀物和翼(yi)膜結構的(de)研究，認為它無疑屬(shu)于溫(wen)血動物。翼(yi)龍身體(ti)上(shang)的(de)這些(xie)“毛”隔熱(re)保溫(wen)，防止體(ti)內(nei)熱(re)量(liang)的(de)散失，具有調節體(ti)溫(wen)的(de)作用，能(neng)直(zhi)接證(zheng)明翼(yi)龍是(shi)熱(re)血的(de)恒溫(wen)動物。

在內蒙(meng)古(gu)寧(ning)城發現的(de)(de)全身覆蓋“毛”的(de)(de)熱(re)河翼(yi)(yi)龍完整骨(gu)架，進(jin)一步證明了翼(yi)(yi)龍為溫(wen)血(xue)動物(wu)。在巴西掠海翼(yi)(yi)龍巨(ju)大的(de)(de)頭(tou)部脊狀構造上發現具有(you)調節體溫(wen)的(de)(de)血(xue)管的(de)(de)印痕，也是翼(yi)(yi)龍為溫(wen)血(xue)動物(wu)的(de)(de)直接證據(ju)。另一個證據(ju)來自于(yu)翼(yi)(yi)龍的(de)(de)骨(gu)骼像鳥(niao)一樣有(you)一些具有(you)調節體溫(wen)的(de)(de)小氣囊。

翼龍是一(yi)類(lei)非常特(te)殊的爬行(xing)動(dong)(dong)物，具有獨特(te)的骨骼構造特(te)征。早在1784年，意(yi)大利的古生物學家科利尼在德國(guo)發現第一(yi)件(jian)翼龍化石，到(dao)1801年，居維葉才鑒(jian)定它為翼手龍，歸于爬行(xing)動(dong)(dong)物。 

翼(yi)(yi)龍(long)常(chang)生活在湖泊、淺海的(de)上空(kong)。一些翼(yi)(yi)龍(long)具有(you)腳蹼，可(ke)以從天空(kong)中發現飛行(xing)的(de)昆蟲以及水(shui)(shui)中游動(dong)(dong)(dong)的(de)魚(yu)、蝦等小型水(shui)(shui)生動(dong)(dong)(dong)物(wu)，并且(qie)迅(xun)速(su)出擊，準(zhun)確(que)地(di)捕食(shi)它們。大(da)多數的(de)翼(yi)(yi)龍(long)都是(shi)食(shi)肉動(dong)(dong)(dong)物(wu)（predators），它們的(de)獵物(wu)包(bao)括(kuo)魚(yu)，水(shui)(shui)生的(de)無(wu)脊椎(zhui)動(dong)(dong)(dong)物(wu)（aquatic invertebrates），和其(qi)它陸地(di)動(dong)(dong)(dong)物(wu)。有(you)些翼(yi)(yi)龍(long)是(shi)腐生動(dong)(dong)(dong)物(wu)，有(you)些是(shi)食(shi)草動(dong)(dong)(dong)物(wu)。在陸地(di)上時，翼(yi)(yi)龍(long)可(ke)直(zhi)立行(xing)走。 

生長繁殖

翼(yi)(yi)(yi)龍(long)具(ju)(ju)(ju)有與今天(tian)的(de)(de)鳥類相似的(de)(de)復雜行為，它們以卵(luan)生的(de)(de)方式繁殖后代，把卵(luan)產在湖泊(bo)或者(zhe)海灘的(de)(de)沙地上(shang)，也許還會(hui)孵卵(luan)，照顧(gu)幼仔。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)是已(yi)知最早演化為強(qiang)有力(li)飛行能力(li)的(de)(de)脊椎動(dong)物。發現的(de)(de)一(yi)成年雌(ci)性(xing)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)與她的(de)(de)蛋保存(cun)在一(yi)起的(de)(de)化石，提供了(le)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)性(xing)別的(de)(de)直接證據，并加深了(le)對(dui)這些(xie)已(yi)絕滅的(de)(de)飛行動(dong)物生殖生物學(xue)的(de)(de)理解。新的(de)(de)發現證實(shi)了(le)雄性(xing)具(ju)(ju)(ju)有相對(dui)小的(de)(de)骨(gu)盆和大(da)的(de)(de)頭骨(gu)脊，而雌(ci)性(xing)則具(ju)(ju)(ju)有大(da)的(de)(de)骨(gu)盆和頭骨(gu)無脊。 

棲息環境

翼龍(long)并(bing)不能像鳥類那樣自(zi)由地、長(chang)距(ju)離地翱翔于藍天，只能在(zai)(zai)它的生活環境附近，如(ru)海邊、湖(hu)邊的巖石或樹林中(zhong)滑(hua)翔，有(you)時也在(zai)(zai)水面上盤旋。

翼(yi)龍比鳥(niao)(niao)類(lei)早了約7000萬年飛向天空，大約在三疊紀晚期就開始適應空中生(sheng)活，在地球上(shang)成(cheng)功地生(sheng)存(cun)了1.5億年。翼(yi)龍為了適應飛翔的需要(yao)，具有許多類(lei)似鳥(niao)(niao)類(lei)的骨骼特征，如頭骨多孔，骨骼中空輕巧(qiao)，胸骨及其龍骨突發達(da)等等。

迄今為止，世界上(shang)已(yi)經發現(xian)(xian)命名了(le)超過120種的(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)化(hua)石(shi)(shi)。翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體(ti)大(da)小和(he)形態差(cha)異非常大(da)，大(da)者(zhe)如上(shang)個(ge)世紀70年代在美國得克薩斯州發現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)手龍(long)(long)(long)(long)化(hua)石(shi)(shi)，它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)兩翼(yi)(yi)展開約16米，寬度相(xiang)(xiang)當于F一(yi)1 6戰斗機(ji)。翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)屬于爬行(xing)動(dong)物(wu)(wu)，然而它(ta)(ta)很可能是(shi)溫(wen)血動(dong)物(wu)(wu)。20世紀初，英國古生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)學者(zhe)曾推測，翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)具(ju)備快(kuai)速(su)運動(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)能力(li)，像(xiang)蝙蝠一(yi)樣(yang)，體(ti)上(shang)有(you)毛(mao)，并有(you)與鳥類(lei)相(xiang)(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)活習性，是(shi)體(ti)溫(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)血動(dong)物(wu)(wu)。后來在德國發現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)喙嘴(zui)龍(long)(long)(long)(long)化(hua)石(shi)(shi)上(shang)，找(zhao)到了(le)毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)印痕。另一(yi)個(ge)證(zheng)據(ju)來自(zi)于翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)骨骼，它(ta)(ta)們像(xiang)鳥一(yi)樣(yang)有(you)一(yi)些(xie)用于調節體(ti)溫(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)小氣囊。中國遼西帶(dai)“毛(mao)”的(de)(de)(de)(de)(de)熱(re)河翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)發現(xian)(xian)，進一(yi)步佐證(zheng)了(le)至少部(bu)分小型的(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)為溫(wen)血動(dong)物(wu)(wu)。越來越多的(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)石(shi)(shi)證(zheng)據(ju)表明(ming)，一(yi)些(xie)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)為了(le)適應飛行(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)需要(yao)，已(yi)經具(ju)有(you)內熱(re)和(he)體(ti)溫(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)理(li)機(ji)制、較高的(de)(de)(de)(de)(de)新(xin)陳代謝水平、發達的(de)(de)(de)(de)(de)神經系統(tong)(tong)以及高效率的(de)(de)(de)(de)(de)循(xun)環(huan)和(he)呼吸系統(tong)(tong)，成為一(yi)類(lei)最(zui)不像(xiang)爬行(xing)動(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)爬行(xing)動(dong)物(wu)(wu)。

亞種分化編輯

已(yi)知翼龍有(you)兩個主要類(lei)別。雖然在晚三疊(die)世(shi)有(you)早期類(lei)型，但在晚侏羅(luo)世(shi)索(suo)倫霍芬（Solenhofen）板(ban)巖中的(de)(de)喙嘴龍屬（Rhamphorhynchus）是較原始的(de)(de)典型。該類(lei)的(de)(de)特征(zheng)包(bao)括急劇變(bian)尖的(de)(de)大齒、較短的(de)(de)（支撐手指(zhi)的(de)(de)骨(gu)）掌骨(gu)、末梢有(you)菱形的(de)(de)長尾(wei)。翼展大約1公尺（3.3英尺）。 

翼(yi)(yi)龍類(lei)(lei)第(di)二大類(lei)(lei)出現(xian)一(yi)(yi)晚侏(zhu)羅(luo)紀(ji)，延續(xu)到白堊(e)紀(ji)，典型的侏(zhu)羅(luo)紀(ji)類(lei)(lei)型是(shi)(shi)翼(yi)(yi)指龍屬(shu)（Pterodactylus），許多標本(ben)見于索(suo)倫霍芬(fen)板巖。翼(yi)(yi)指龍（pterodactyl）一(yi)(yi)般(ban)是(shi)(shi)小(xiao)爬蟲(chong)類(lei)(lei)，有些(xie)標本(ben)和(he)麻雀一(yi)(yi)樣小(xiao)，特征包括一(yi)(yi)些(xie)小(xiao)齒、長(chang)掌骨、短尾巴。翼(yi)(yi)指龍型的后(hou)裔延續(xu)到白堊(e)紀(ji)，通常較大。最好的代(dai)表是(shi)(shi)堪薩斯白堊(e)層(ceng)中的無齒翼(yi)(yi)龍屬(shu)（Pteranodon）。無齒翼(yi)(yi)龍屬(shu)比信天翁大，翼(yi)(yi)展(zhan)(zhan)達(da)7公尺(chi)或更長(chang)。1975年，德克薩斯州大本(ben)德（Big Bend）國(guo)家公園內的晚白堊(e)世(shi)非海(hai)相地層(ceng)中，發(fa)現(xian)了3個非常大的翼(yi)(yi)龍類(lei)(lei)的部分骨骼，最大的標本(ben)翼(yi)(yi)展(zhan)(zhan)約15.5公尺(chi)（51英尺(chi)），使其成為見聞中最大的飛行動物。這些(xie)爬蟲(chong)類(lei)(lei)的解剖及化石(shi)發(fa)現(xian)處的地形表明，其食料是(shi)(shi)腐肉而不(bu)是(shi)(shi)魚。

翼龍(long)化(hua)石(shi)不超(chao)過白堊紀，它在自然(ran)界中的地位(wei)被真正的鳥類(lei)所取代。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅(mie)，比鳥(niao)類早(zao)約7000萬年(nian)飛向藍(lan)天的(de)中生(sheng)代空中霸主不(bu)是胎生(sheng)，而是像其他爬行動物(wu)和(he)鳥(niao)類一(yi)樣卵(luan)生(sheng)。

中國科學(xue)院古脊椎動物(wu)與古人類研究(jiu)所的(de)研究(jiu)員汪筱林一(yi)項重大發(fa)現是一(yi)個尚(shang)未出(chu)殼的(de)翼龍的(de)化石，發(fa)育中的(de)翼龍胚胎，骨(gu)骼了(le)了(le)，清晰(xi)可辨。化石產(chan)自遼西(xi)錦州義縣(xian)一(yi)個湖(hu)泊(bo)沉積的(de)地(di)(di)層中，距今約1.21億年。這一(yi)地(di)(di)點曾經發(fa)現大量保存(cun)精美(mei)的(de)狼鰭魚、滿洲鱷以及(ji)一(yi)些翼龍和鳥類化石。

胚胎化(hua)石(shi)傳達了最明確的(de)信號(hao)：翼龍，與(yu)鳥(niao)類和(he)其他爬行(xing)動(dong)物一樣是(shi)(shi)(shi)卵生而非胎生。汪筱(xiao)林介紹，翼龍是(shi)(shi)(shi)恐龍的(de)近親，二者生活在同一時代(dai)，是(shi)(shi)(shi)第(di)一個(ge)飛向藍(lan)天(tian)的(de)爬行(xing)動(dong)物，人們(men)經常將翼龍誤認(ren)為(wei)是(shi)(shi)(shi)“會飛的(de)恐龍”。翼龍起源于約2.2億年(nian)前的(de)晚三(san)疊世，絕滅于6500萬年(nian)前的(de)白堊紀(ji)末(mo)期。當(dang)恐龍占(zhan)據著陸地時，翼龍卻一直控制著天(tian)空。 

1784年意大(da)利的(de)古(gu)生(sheng)物學家科利尼(ni)在德國發現第一件翼龍(long)化石時，不能確定(ding)它屬于哪一類動物，有人(ren)認為它生(sheng)活在海洋(yang)中，也(ye)有人(ren)認為它是鳥和蝙蝠的(de)過渡類型。

1801年，法國著名的比較(jiao)解剖學家(jia)居維葉鑒定它(ta)為翼龍(long)，歸(gui)于(yu)爬(pa)行動物(wu)(wu)。翼龍(long)化石(shi)(shi)的發現(xian)比恐(kong)龍(long)早(zao)了半(ban)個多世紀(ji)，自從翼龍(long)化石(shi)(shi)被發現(xian)，人們(men)對(dui)這類非常奇特的最(zui)早(zao)飛向天空的動物(wu)(wu)就充滿了好奇，一直在探求(qiu)。 

研究進展

通常情況下(xia)，動植物在進化過(guo)(guo)程中(zhong)(zhong)，都是(shi)(shi)快速地向各種可能性進行嘗試。來自布里(li)斯托(tuo)爾大學的(de)(de)Katy研究發現(xian)：翼(yi)(yi)龍(long)(long)的(de)(de)進化過(guo)(guo)程與眾不同，在其(qi)1.6億年的(de)(de)生命史中(zhong)(zhong)，它(ta)(ta)們變(bian)得(de)越(yue)來越(yue)特化。翼(yi)(yi)龍(long)(long)是(shi)(shi)地史上最(zui)早的(de)(de)飛翔動物，它(ta)(ta)的(de)(de)出(chu)現(xian)早于始(shi)祖鳥5000萬年。翼(yi)(yi)龍(long)(long)非常擅長(chang)飛翔，然而令人驚奇的(de)(de)是(shi)(shi)，直到鳥類出(chu)現(xian)，翼(yi)(yi)龍(long)(long)才(cai)開始(shi)它(ta)(ta)們真(zhen)正(zheng)的(de)(de)進化過(guo)(guo)程。 

Katy和他的(de)導(dao)師共同(tong)對(dui)50只大(da)(da)小(xiao)(xiao)各異的(de)翼(yi)龍化石進行了(le)研究，它(ta)們(men)(men)中(zhong)最(zui)小(xiao)(xiao)的(de)約有黑鳥（blackbird）大(da)(da)小(xiao)(xiao)，而最(zui)大(da)(da)的(de)風神翼(yi)龍（Quetzalcoatlus）翼(yi)幅甚至可達12米，是現(xian)生(sheng)最(zui)大(da)(da)鳥類信天(tian)翁的(de)四倍。他們(men)(men)對(dui)翼(yi)龍的(de)來源與發展過程(cheng)進行了(le)追蹤，并詳細記錄了(le)它(ta)們(men)(men)的(de)身體形(xing)態(tai)與適應特征。

研究結果顯示，翼龍在(zai)頭(tou)7000萬年(nian)內(nei)一直處于穩(wen)定狀態，之(zhi)后才開始嘗試各種(zhong)生活(huo)方式。當鳥(niao)類出現并繁盛(sheng)后，翼龍并沒有(you)像普遍認為(wei)的(de)(de)(de)那樣走(zou)向(xiang)滅絕，而(er)是(shi)進化為(wei)擁(yong)有(you)新生活(huo)方式的(de)(de)(de)大型飛翔(xiang)者。對(dui)不同食源的(de)(de)(de)適(shi)(shi)應使得翼龍出現了新生活(huo)方式，這體(ti)現在(zai)其(qi)頭(tou)骨(gu)特征(zheng)上，有(you)的(de)(de)(de)種(zhong)類甚至因此(ci)喪失了牙齒。身體(ti)其(qi)余部分也顯示出因種(zhong)類而(er)異(yi)的(de)(de)(de)適(shi)(shi)應特征(zheng)。翼龍在(zai)1.25億年(nian)前達到鼎盛(sheng)，此(ci)時(shi)正是(shi)鳥(niao)類開始分異(yi)的(de)(de)(de)時(shi)候(hou)。翼龍在(zai)早白堊世(shi)因適(shi)(shi)應而(er)產生的(de)(de)(de)體(ti)征(zheng)差異(yi)性(xing)是(shi)侏羅(luo)紀時(shi)的(de)(de)(de)三倍。 

此后翼龍逐(zhu)漸(jian)衰退，直(zhi)到在6500萬年前的(de)大滅絕事件(jian)中(zhong)同(tong)(tong)恐龍一同(tong)(tong)消失。翼龍與鳥類共享著天空(kong)，它(ta)們各自擁有不同(tong)(tong)的(de)生態空(kong)間，繼而(er)避(bi)免(mian)了沖突(tu)的(de)發(fa)生。 

種群演化

起源

生(sheng)存于三(san)疊紀晚期(qi)的(de)(de)(de)斯克列羅龍(long)(long)(long)(long)(long)，可能是(shi)翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)祖先的(de)(de)(de)近親，翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)的(de)(de)(de)骨(gu)骼結(jie)構(gou)因為(wei)適(shi)應飛行(xing)有(you)大(da)幅改變、特化，而且沒有(you)它(ta)們最(zui)直接祖先的(de)(de)(de)化石證(zheng)據，所以對(dui)龍(long)(long)(long)(long)(long)目(mu)的(de)(de)(de)演化起(qi)源了解不(bu)多。因為(wei)它(ta)們的(de)(de)(de)踝部結(jie)構(gou)，翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)被認為(wei)與(yu)恐龍(long)(long)(long)(long)(long)是(shi)近親。已有(you)數個相關理(li)論，其中最(zui)盛行(xing)的(de)(de)(de)理(li)論是(shi)類(lei)似斯克列羅龍(long)(long)(long)(long)(long)（Scleromochlus）的(de)(de)(de)鳥頸(jing)類(lei)主龍(long)(long)(long)(long)(long)、能以二足方式站立(li)的(de)(de)(de)原始主龍(long)(long)(long)(long)(long)形類(lei)派克鱷或(huo)者是(shi)類(lei)似沙(sha)洛維龍(long)(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)原蜥形目(mu)動(dong)物(wu)。翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)專家(jia)大(da)衛·安文認為(wei)這些動(dong)物(wu)因為(wei)個別(bie)的(de)(de)(de)生(sheng)理(li)特征，都不(bu)符合翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)祖先的(de)(de)(de)假設。

克里斯(si)(si)·班尼特(te)、大衛·彼得(de)斯(si)(si)曾(ceng)先后(hou)提出翼(yi)龍(long)類(lei)屬于原(yuan)蜥(xi)(xi)形(xing)(xing)目，或者是(shi)原(yuan)蜥(xi)(xi)形(xing)(xing)目的(de)近親。大衛·彼得(de)斯(si)(si)利(li)用電腦繪(hui)圖軟件，企(qi)圖找(zhao)出原(yuan)蜥(xi)(xi)形(xing)(xing)目、翼(yi)龍(long)目的(de)關聯(lian)。克里斯(si)(si)·班尼特(te)在試圖找(zhao)尋翼(yi)龍(long)類(lei)、恐(kong)龍(long)的(de)趨同演(yan)化(hua)特(te)征時(shi)，發現翼(yi)龍(long)類(lei)除去后(hou)肢(zhi)特(te)征時(shi)，相當類(lei)似原(yuan)蜥(xi)(xi)形(xing)(xing)目，提出原(yuan)蜥(xi)(xi)形(xing)(xing)目、翼(yi)龍(long)類(lei)有(you)演(yan)化(hua)關系。

2007年(nian)，麥(mai)可·班頓（Michael Benton）等(deng)人提出不同看(kan)法，認為翼龍(long)類(lei)(lei)與(yu)恐龍(long)是(shi)近親，即使(shi)不考慮后肢特征，翼龍(long)類(lei)(lei)仍非(fei)常類(lei)(lei)似(si)恐龍(long)。班頓等(deng)人認為雖(sui)然目前沒有翼龍(long)類(lei)(lei)最直系祖先的化(hua)石(shi)證據，但翼龍(long)類(lei)(lei)很明顯是(shi)屬于(yu)主(zhu)龍(long)類(lei)(lei)，尤其是(shi)鳥頸類(lei)(lei)主(zhu)龍(long)演化(hua)支。根據他們的分析，翼龍(long)類(lei)(lei)是(shi)斯克列羅龍(long)的姊妹(mei)分類(lei)(lei)單(dan)元(yuan)，或(huo)者是(shi)從介(jie)于(yu)斯克列羅龍(long)與(yu)兔(tu)鱷(e)之間(jian)的物種演化(hua)而來。

2008年，研(yan)究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物(wu)。

2011年，斯(si)特林(lin)·奈斯(si)比(bi)的(de)(de)(de)早期主龍(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)研究(jiu)也支(zhi)持翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)、斯(si)克(ke)列羅(luo)龍(long)互為(wei)(wei)姊妹分(fen)類(lei)(lei)(lei)(lei)單元的(de)(de)(de)理論。因為(wei)(wei)翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)被證實沒有(you)樹棲生活的(de)(de)(de)演化(hua)(hua)適應，所以它們的(de)(de)(de)飛行演化(hua)(hua)途(tu)徑(jing)被認(ren)為(wei)(wei)跟鳥類(lei)(lei)(lei)(lei)不(bu)同路(lu)線(xian)，鳥類(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)飛行演化(hua)(hua)途(tu)徑(jing)是(shi)“從(cong)樹往下的(de)(de)(de)”。大(da)多數方案認(ren)為(wei)(wei)翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)從(cong)長腿的(de)(de)(de)陸地奔跑動物演化(hua)(hua)而來，如(ru)斯(si)克(ke)列羅(luo)龍(long)或(huo)沙洛維龍(long)，上述兩者都(dou)有(you)皮膜，從(cong)后腿延展(zhan)至(zhi)身(shen)體或(huo)尾(wei)巴。研究(jiu)顯示翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)飛行演化(hua)(hua)途(tu)徑(jing)是(shi)“從(cong)地面往上”，或(huo)是(shi)攀爬懸(xuan)崖。

鼎盛時期

繁盛(sheng)于(yu)中生代侏(zhu)羅(luo)紀（2.08億年(nian)(nian)前(qian)至1.44億年(nian)(nian)前(qian)）和白堊紀（1.44億年(nian)(nian)前(qian)至6640萬年(nian)(nian)前(qian)）的(de)飛行爬蟲(chong)(chong)類(lei)的(de)成(cheng)員(yuan)。翼(yi)龍(long)(long)目（Pterosauria）屬(shu)于(yu)爬蟲(chong)(chong)類(lei)的(de)古(gu)(gu)龍(long)(long)亞(ya)綱（Archosauria）。恐(kong)龍(long)(long)類(lei)和鱷類(lei)也屬(shu)于(yu)古(gu)(gu)龍(long)(long)亞(ya)綱，鳥類(lei)是古(gu)(gu)龍(long)(long)類(lei)的(de)后裔。三(san)疊紀（2.45億年(nian)(nian)前(qian)至2.08億年(nian)(nian)前(qian)）的(de)古(gu)(gu)龍(long)(long)類(lei)趨向兩足步態，前(qian)肢自由地作其他(ta)方式的(de)應用。鳥類(lei)和翼(yi)龍(long)(long)類(lei)二(er)者(zhe)同樣(yang)將(jiang)前(qian)肢轉變成(cheng)翼(yi)。 

滅絕原因

傳統(tong)理(li)論認為，早(zao)期(qi)鳥類的(de)(de)競爭(zheng)，導致(zhi)許多翼(yi)(yi)龍(long)(long)類滅(mie)絕。到了白(bai)堊(e)紀(ji)末期(qi)，只有(you)發現大型(xing)翼(yi)(yi)龍(long)(long)類；而小型(xing)翼(yi)(yi)龍(long)(long)類已(yi)消失，生態(tai)位被早(zao)期(qi)鳥類取代。但是(shi)，化石(shi)紀(ji)錄缺(que)乏小型(xing)翼(yi)(yi)龍(long)(long)的(de)(de)現象，也(ye)可(ke)能是(shi)因為它們的(de)(de)骨架脆弱、難(nan)以(yi)保(bao)存(cun)所致(zhi)，而跟鳥類的(de)(de)生物多樣性無關。

白堊紀(ji)(ji)(ji)末滅絕(jue)事(shi)件滅絕(jue)了(le)恐(kong)龍(long)(long)(long)(long)、翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)、與(yu)許(xu)多其(qi)他動物。另一(yi)種解(jie)釋是，大(da)多數翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)發展成(cheng)依(yi)靠海(hai)洋的生(sheng)活模式。所以(yi)當白堊紀(ji)(ji)(ji)末滅絕(jue)事(shi)件嚴重地影響翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)賴以(yi)為生(sheng)的海(hai)洋動物時，翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)跟著滅絕(jue)。但是，神龍(long)(long)(long)(long)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)科與(yu)帆翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)科是棲息于(yu)內陸，并非依(yi)靠海(hai)洋維(wei)生(sheng)。馬斯特里(li)赫特階(jie)，例如：鳥(niao)掌(zhang)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)科、無齒翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)科、夜翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)科、古神翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)科。這些新發現物種，顯示白堊紀(ji)(ji)(ji)晚(wan)期的翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)仍保持(chi)多樣性，相對于(yu)白堊紀(ji)(ji)(ji)早期，只(zhi)是小幅度(du)衰退，不同(tong)于(yu)過(guo)去理論。 

翼龍新種

巴西一批被遺(yi)忘40年的恐龍(long)化(hua)石被證實是(shi)距今大約8000萬年前生活在巴西南部的翼龍(long)新物種。

巴西圣卡(ka)塔琳(lin)娜州孔(kong)特(te)(te)斯塔多大(da)學(xue)和里(li)約聯邦大(da)學(xue)國際博物(wu)館(guan)的科學(xue)家在新一期(qi)美國《科學(xue)公共圖書館(guan)綜合卷》上(shang)發表(biao)了(le)他們(men)的這一發現(xian)。他們(men)將(jiang)這個新物(wu)種命名為Caiuajara dobruskii，其顯著特(te)(te)征是頭部頂著一個巨大(da)的形似帆船上(shang)帆布的頭冠。

科學(xue)家推測(ce)，該翼(yi)龍(long)新物種大約生活在距今9000萬(wan)至8000萬(wan)年(nian)前的白堊紀時(shi)期，當時(shi)南美(mei)大陸(lu)(lu)與非(fei)洲(zhou)大陸(lu)(lu)分離(li)不(bu)久。其翼(yi)展最大可達(da)2.35米，沒有牙齒(chi)，很可能以植物果實為主要食物。根據幼(you)(you)年(nian)翼(yi)龍(long)骨架化石判斷，該物種應(ying)該在很年(nian)幼(you)(you)時(shi)便能獨立飛行。

這批化石(shi)(shi)發(fa)現地點位(wei)于巴西(xi)南部巴拉(la)納州東北部，是(shi)該地區第(di)一次發(fa)現翼(yi)龍化石(shi)(shi)。在發(fa)現的(de)47具骨架(jia)化石(shi)(shi)中，包含不同年齡階段翼(yi)龍的(de)骨架(jia)化石(shi)(shi)。

事(shi)實上，這(zhe)批化(hua)石(shi)早在1971年(nian)便(bian)由當地(di)一名農夫(fu)和(he)他的兒子發現(xian)并(bing)報告給當地(di)政(zheng)府，但隨后便(bian)被遺忘。直到2011年(nian)孔特斯塔多大學的兩名古生物學教授發現(xian)了這(zhe)批化(hua)石(shi)并(bing)開始研究才使(shi)這(zhe)些“寶藏”重見天日。