孟德爾（GregorJohannMendel，1822年(nian)7月20日-1884年(nian)1月6日)是遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)的奠基人，被稱為(wei)“現代遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)之父(fatherofmoderngenetics）”，于1865年(nian)發現遺(yi)傳(chuan)定律。
1822年7月20日(ri)，孟德爾(er)出生(sheng)在奧匈帝國西(xi)里(li)西(xi)亞（現屬(shu)捷克）海(hai)因策道夫村的(de)一(yi)個貧寒的(de)農民(min)家庭(ting)里(li)，父親和(he)母親都是(shi)園(yuan)藝家（外祖(zu)父是(shi)園(yuan)藝工(gong)人(ren)）。孟德爾(er)童年時(shi)受到園(yuan)藝學和(he)農學知識的(de)熏(xun)陶，對(dui)植物的(de)生(sheng)長和(he)開花非常感(gan)興趣。
1840年他考入奧爾(er)米茨大學(xue)哲學(xue)院，主攻古典哲學(xue)，但(dan)他還學(xue)習了(le)數(shu)學(xue)。
1843年(nian)(nian)因(yin)家(jia)(jia)貧而輟學(xue)(xue)(xue)(xue)，同年(nian)(nian)10月年(nian)(nian)方21歲的(de)(de)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)進了(le)布隆城奧古斯汀修道院，并(bing)在當地(di)教(jiao)(jiao)會辦的(de)(de)一所中學(xue)(xue)(xue)(xue)教(jiao)(jiao)書，教(jiao)(jiao)的(de)(de)是(shi)(shi)自然科學(xue)(xue)(xue)(xue)。他(ta)由(you)于能專心備課，認(ren)真教(jiao)(jiao)課，所以很(hen)受(shou)(shou)學(xue)(xue)(xue)(xue)生(sheng)的(de)(de)歡(huan)迎(ying)。但在1850年(nian)(nian)的(de)(de)教(jiao)(jiao)師資(zi)格(ge)(ge)考試(shi)中，因(yin)生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)(xue)和地(di)質學(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)(de)知識過少(shao)，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)被教(jiao)(jiao)會派(pai)到維也納大學(xue)(xue)(xue)(xue)深造，受(shou)(shou)到相當系統和嚴格(ge)(ge)的(de)(de)科學(xue)(xue)(xue)(xue)教(jiao)(jiao)育和訓練，也受(shou)(shou)到杰(jie)出科學(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)們的(de)(de)影響，如多普勒，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)為他(ta)當物理(li)學(xue)(xue)(xue)(xue)演示助手；又如依汀豪生(sheng)，他(ta)是(shi)(shi)一位數學(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)和物理(li)學(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)；還有恩格(ge)(ge)爾(er)，他(ta)是(shi)(shi)細胞理(li)論發展中的(de)(de)一位重要(yao)人物，但是(shi)(shi)由(you)于否定植物物種的(de)(de)穩定性(xing)而受(shou)(shou)到教(jiao)(jiao)士們的(de)(de)攻擊。這(zhe)些(xie)為他(ta)后(hou)來的(de)(de)科學(xue)(xue)(xue)(xue)實(shi)踐打下了(le)堅實(shi)的(de)(de)基礎。孟(meng)(meng)德(de)爾(er)經過長期思索認(ren)識到，理(li)解那些(xie)使遺傳性(xing)狀代代恒定的(de)(de)機制更為重要(yao)。
1856年，從維(wei)也納大學(xue)回到布(bu)魯恩不(bu)久，孟德(de)爾就開始(shi)了(le)長達8年的(de)豌(wan)豆實驗。孟德(de)爾首(shou)先從許多種(zhong)(zhong)子商那里(li)弄(nong)來了(le)34個品種(zhong)(zhong)的(de)豌(wan)豆，從中挑選出22個品種(zhong)(zhong)用(yong)于實驗。它們(men)都具有某種(zhong)(zhong)可以相互區(qu)分的(de)穩定性狀(zhuang)，例如高莖或矮莖、圓粒或皺粒、灰(hui)色種(zhong)(zhong)皮或白色種(zhong)(zhong)皮等。
孟(meng)德爾通過人工培植這(zhe)些豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)，對(dui)不(bu)同代的(de)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)性(xing)狀和數(shu)目(mu)進(jin)行細(xi)致入(ru)微的(de)觀(guan)察、計數(shu)和分析。運(yun)用這(zhe)樣的(de)實(shi)驗方法需要極大的(de)耐心(xin)和嚴謹的(de)態度。他酷愛自(zi)己的(de)研究(jiu)工作，經常向前來參觀(guan)的(de)客人指(zhi)著豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)十分自(zi)豪地說(shuo)：“這(zhe)些都是我(wo)的(de)兒女(nv)！”
8個寒暑(shu)的辛勤勞作，孟德(de)爾(er)(er)發現了生物(wu)遺(yi)傳(chuan)的基本規律(lv)(lv)(lv)(lv)，并得到(dao)了相應的數學關系式。人們分(fen)別稱他的發現為“孟德(de)爾(er)(er)第一(yi)定(ding)律(lv)(lv)(lv)(lv)”（即(ji)孟德(de)爾(er)(er)遺(yi)傳(chuan)分(fen)離規律(lv)(lv)(lv)(lv)）和“孟德(de)爾(er)(er)第二(er)定(ding)律(lv)(lv)(lv)(lv)”（即(ji)基因自(zi)由組合(he)規律(lv)(lv)(lv)(lv)），它(ta)們揭(jie)示了生物(wu)遺(yi)傳(chuan)奧秘(mi)的基本規律(lv)(lv)(lv)(lv)。
孟德爾(er)開始進(jin)行豌(wan)豆(dou)實(shi)驗時，達(da)爾(er)文(wen)(wen)(wen)進(jin)化論(lun)剛(gang)剛(gang)問世。他仔細研讀了(le)達(da)爾(er)文(wen)(wen)(wen)的著(zhu)作(zuo)，從中吸收豐富(fu)的營(ying)養。保存至(zhi)今的孟德爾(er)遺(yi)物(wu)之中，就有好幾本達(da)爾(er)文(wen)(wen)(wen)的著(zhu)作(zuo)，上面(mian)還留著(zhu)孟德爾(er)的手批(pi)，足(zu)見他對達(da)爾(er)文(wen)(wen)(wen)及其著(zhu)作(zuo)的關注(zhu)。
起初(chu)，孟(meng)德(de)爾(er)(er)豌豆實驗并(bing)不是(shi)有意為(wei)探索遺(yi)傳(chuan)(chuan)規律(lv)而進行(xing)的(de)(de)(de)。他(ta)的(de)(de)(de)初(chu)衷(zhong)是(shi)希望獲得優良(liang)品種(zhong)，只是(shi)在試驗的(de)(de)(de)過程(cheng)中，逐步把重(zhong)點轉向了(le)探索遺(yi)傳(chuan)(chuan)規律(lv)。除了(le)豌豆以(yi)外，孟(meng)德(de)爾(er)(er)還對(dui)其他(ta)植物作了(le)大(da)量的(de)(de)(de)類似研究，其中包括玉米、紫(zi)羅蘭和紫(zi)茉莉等，以(yi)期證明他(ta)發現(xian)的(de)(de)(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)規律(lv)對(dui)大(da)多數植物都是(shi)適用的(de)(de)(de)。
從生物(wu)的(de)整(zheng)(zheng)體形式和行為中很難觀(guan)察并發現(xian)遺傳規(gui)律，而從個(ge)別性(xing)狀中卻容(rong)易(yi)(yi)觀(guan)察，這也(ye)是(shi)科(ke)學界長期困惑的(de)原(yuan)因。孟德(de)爾(er)不僅考(kao)察生物(wu)的(de)整(zheng)(zheng)體，更著眼(yan)于(yu)生物(wu)的(de)個(ge)別性(xing)狀，這是(shi)他與前輩生物(wu)學家(jia)的(de)重要區別之一。孟德(de)爾(er)選擇(ze)的(de)實驗材料(liao)也(ye)是(shi)非(fei)常(chang)科(ke)學的(de)。因為豌豆屬于(yu)具有穩定品(pin)種的(de)自花授(shou)粉植物(wu)，容(rong)易(yi)(yi)栽種，容(rong)易(yi)(yi)逐一分離計(ji)數(shu)，這對(dui)于(yu)他發現(xian)遺傳規(gui)律提(ti)供了有利的(de)條件。
孟德爾清楚自己的(de)(de)發現所具有(you)的(de)(de)劃時代意義，但他還(huan)是慎重(zhong)地(di)重(zhong)復實驗(yan)了多年，以期更加臻于完善、1865年，孟德爾在布(bu)魯恩科(ke)學協會的(de)(de)會議廳，將自己的(de)(de)研究成果分兩次宣讀。第(di)一次，與會者禮貌而興致(zhi)勃(bo)勃(bo)地(di)聽完報告，孟德爾只簡單地(di)介紹(shao)了試驗(yan)的(de)(de)目的(de)(de)、方(fang)法(fa)和過程，為時一小時的(de)(de)報告就(jiu)使聽眾如(ru)墜入(ru)云(yun)霧(wu)中。
第二(er)次(ci)，孟德(de)(de)爾(er)著重根據實驗數據進(jin)行了(le)深(shen)入的(de)(de)理(li)論證明。可是，偉大的(de)(de)孟德(de)(de)爾(er)思維和實驗太超前了(le)。盡管與會者(zhe)絕(jue)大多數是布魯恩自然科學協會的(de)(de)會員，其中(zhong)既(ji)有(you)化學家(jia)(jia)、地質學家(jia)(jia)和生(sheng)(sheng)物學家(jia)(jia)，也有(you)生(sheng)(sheng)物學專業的(de)(de)植物學家(jia)(jia)、藻(zao)類學家(jia)(jia)。然而(er)，聽眾對連(lian)篇累牘(du)的(de)(de)數字(zi)和繁復(fu)枯燥的(de)(de)論證毫無興趣。他們(men)實在跟不(bu)上孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)思維。孟德(de)(de)爾(er)用(yong)心血澆灌的(de)(de)豌豆所告訴(su)他的(de)(de)秘密，時人不(bu)能(neng)與之共(gong)識，一(yi)直(zhi)被埋(mai)沒了(le)35年(nian)之久(jiu)！
豌豆的(de)(de)雜交實驗(yan)從1856年至(zhi)1864年共進(jin)行了(le)8年。孟德爾將(jiang)其研(yan)究的(de)(de)結果整(zheng)理成論文《植物雜交試驗(yan)》發表(biao)，但(dan)未能引起當時(shi)學(xue)術界的(de)(de)重視！其原因有三個。
第(di)一，在(zai)孟德爾論文發表(biao)前7年（1859年），達爾文的(de)(de)(de)名著《物(wu)種起(qi)(qi)源》出版了(le)。這部著作(zuo)引起(qi)(qi)了(le)科(ke)學界的(de)(de)(de)興趣，幾乎(hu)全部的(de)(de)(de)生(sheng)物(wu)學家轉向生(sheng)物(wu)進化的(de)(de)(de)討論。這一點也許對孟德爾論文的(de)(de)(de)命運起(qi)(qi)了(le)決(jue)定性的(de)(de)(de)作(zuo)用(yong)。
第二，當時(shi)(shi)的(de)科(ke)學界(jie)缺乏(fa)理解孟(meng)德(de)爾定律的(de)思想(xiang)基礎(chu)。首先那個(ge)(ge)時(shi)(shi)代(dai)的(de)科(ke)學思想(xiang)還沒有包含孟(meng)德(de)爾論文(wen)所提出的(de)命題：遺傳(chuan)的(de)不是一個(ge)(ge)個(ge)(ge)體的(de)全貌，而(er)是一個(ge)(ge)個(ge)(ge)性狀。其次，孟(meng)德(de)爾論文(wen)的(de)表達方式是全新的(de)，他(ta)把生物(wu)學和統計學、數學結合(he)了起來(lai)，使得同時(shi)(shi)代(dai)的(de)博物(wu)學家很(hen)難(nan)理解論文(wen)的(de)真正含義。
第三，有的權威出于偏見(jian)或不(bu)理解，把(ba)孟德(de)爾的研究視為一般的雜交實(shi)驗，和別人(ren)做的沒(mei)有多大差別。
孟(meng)德(de)爾晚(wan)年(nian)曾經充滿信心地對他的好友，布魯(lu)恩高等(deng)技術學院大地測(ce)量(liang)學教授尼(ni)耶塞爾說：“看吧，我的時代來(lai)到了。”這句話成為偉大的預言。直到孟(meng)德(de)爾逝世16年(nian)后(hou)，豌(wan)豆實(shi)(shi)驗(yan)論文正式(shi)出版后(hou)34年(nian)，他從事豌(wan)豆試(shi)驗(yan)后(hou)43年(nian)，預言才變成現(xian)實(shi)(shi)。
1900年，來自(zi)荷蘭的(de)德弗里斯(si)、德國(guo)的(de)科(ke)倫(lun)斯(si)和奧地(di)利的(de)切爾(er)馬克(ke)同時(shi)獨立地(di)“重新發現(xian)”孟(meng)德爾(er)遺(yi)(yi)傳定律(lv)，該年因此成(cheng)為遺(yi)(yi)傳學(xue)史(shi)乃(nai)至生物科(ke)學(xue)史(shi)上(shang)劃時(shi)代(dai)的(de)一(yi)年。從此，遺(yi)(yi)傳學(xue)進入了孟(meng)德爾(er)時(shi)代(dai)。
通過(guo)摩爾根、艾弗(fu)里、赫爾希和(he)沃森等數代科學家的(de)研(yan)究，已經使生物(wu)遺傳機制——這(zhe)個使孟(meng)德(de)爾魂牽(qian)夢繞(rao)的(de)問題(ti)建立在遺傳物(wu)質(zhi)DNA的(de)基礎之上。
隨著科(ke)學(xue)家破譯了(le)遺(yi)傳(chuan)(chuan)密碼(ma)，人們(men)對遺(yi)傳(chuan)(chuan)機(ji)制有了(le)更(geng)深(shen)刻的(de)認識(shi)。人們(men)已經開(kai)始向控制遺(yi)傳(chuan)(chuan)機(ji)制、防治遺(yi)傳(chuan)(chuan)疾(ji)病、合成生命(ming)等更(geng)大的(de)造福于(yu)人類(lei)的(de)工作方向前(qian)進。然而(er)，所有這一(yi)切都與(yu)圣托馬斯修道院那個獻身于(yu)科(ke)學(xue)的(de)修道士(shi)的(de)名字(zi)相(xiang)連。
除了(le)進行植物(wu)雜交實驗之(zhi)外(wai)，孟德爾還從事過植物(wu)嫁接和養蜂等方面(mian)的(de)研究。此(ci)外(wai)，他(ta)還進行了(le)長期的(de)氣象觀測，他(ta)生前是維(wei)也納動植物(wu)學會會員，并且是布(bu)呂(lv)恩(en)自然(ran)科學研究協(xie)會和奧地(di)利氣象學會的(de)創始人之(zhi)一。
1.正確選用(yong)實驗(yan)材料。豌豆(dou)是嚴格的(de)閉花(hua)自花(hua)授粉植物，在花(hua)開之前即完成授粉過程，避免(mian)了外來花(hua)粉的(de)干(gan)擾。豌豆(dou)具有一(yi)些穩定(ding)的(de)、容易區分的(de)性狀，所(suo)獲實驗(yan)結(jie)果可靠(kao)。
2.應用統計學方法分析實驗(yan)結果。
3.從(cong)單因子到多(duo)因子的(de)研究(jiu)方法。對(dui)(dui)生(sheng)物性狀(zhuang)(zhuang)進行分析時，孟(meng)德爾開始(shi)只(zhi)對(dui)(dui)一(yi)對(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)遺傳(chuan)情況進行研究(jiu)，暫時忽(hu)略其他性狀(zhuang)(zhuang)，明確一(yi)對(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)遺傳(chuan)情況后再進行對(dui)(dui)2對(dui)(dui)、3對(dui)(dui)甚至更(geng)多(duo)對(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)研究(jiu)。
4.合理設(she)計實驗(yan)程序。如設(she)計測交實驗(yan)來驗(yan)證(zheng)對性(xing)狀分(fen)離的推測。
孟德爾(er)揭示遺傳(chuan)基本(ben)規(gui)律(lv)的(de)(de)(de)過程表明(ming)，任(ren)何一項科學研(yan)究(jiu)成果的(de)(de)(de)取得，不僅需要(yao)(yao)堅韌的(de)(de)(de)意志和持之以恒的(de)(de)(de)探索精神，還需要(yao)(yao)嚴(yan)謹(jin)求實的(de)(de)(de)科學態度和正確(que)的(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)方法。
孟德爾遺傳規律
任(ren)何一門學科的(de)形成(cheng)與發展，總是同當時熱衷(zhong)于這門科學研(yan)究(jiu)的(de)杰(jie)出(chu)人物緊密相關，遺(yi)傳(chuan)學的(de)形成(cheng)與發展也(ye)不例(li)外，孟德(de)爾(er)就是遺(yi)傳(chuan)學杰(jie)出(chu)的(de)奠基人。他揭(jie)示(shi)出(chu)遺(yi)傳(chuan)學的(de)兩個(ge)基本定律——分離定律和自由(you)組合定律。
豌豆(dou)具有一(yi)些穩定的(de)(de)、容易區分的(de)(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，這很符合孟(meng)(meng)德爾(er)的(de)(de)試驗(yan)要(yao)求。所謂性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，即指(zhi)生(sheng)(sheng)物體的(de)(de)形態、結構和(he)生(sheng)(sheng)理(li)、生(sheng)(sheng)化等特性(xing)(xing)的(de)(de)總稱(cheng)。在他(ta)的(de)(de)雜(za)交試驗(yan)中，孟(meng)(meng)德爾(er)全神貫注地研究了7對(dui)(dui)(dui)(dui)相(xiang)(xiang)對(dui)(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)遺傳規律。所謂相(xiang)(xiang)對(dui)(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，即指(zhi)同種(zhong)生(sheng)(sheng)物同一(yi)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)不同表現(xian)類(lei)型，如豌豆(dou)花色有紅(hong)花與白(bai)花之(zhi)分，種(zhong)子形狀(zhuang)(zhuang)有圓粒與皺(zhou)粒之(zhi)分等等。為(wei)了方(fang)便和(he)有利于分析研究起見，他(ta)首(shou)先只針對(dui)(dui)(dui)(dui)一(yi)對(dui)(dui)(dui)(dui)相(xiang)(xiang)對(dui)(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)傳遞情(qing)況進行研究，然后再觀察多對(dui)(dui)(dui)(dui)相(xiang)(xiang)對(dui)(dui)(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)在一(yi)起的(de)(de)傳遞情(qing)況。這種(zhong)分析方(fang)法是孟(meng)(meng)德爾(er)獲(huo)得成功的(de)(de)一(yi)個重(zhong)要(yao)原(yuan)因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家知道，孟(meng)德爾的(de)(de)論(lun)(lun)文(wen)的(de)(de)醒目(mu)標題是(shi)(shi)《植(zhi)物雜(za)交(jiao)試(shi)驗(yan)》，因此他所(suo)從事試(shi)驗(yan)的(de)(de)方法(fa)，主要是(shi)(shi)“雜(za)交(jiao)試(shi)驗(yan)法(fa)”。他用純種的(de)(de)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆與(yu)矮(ai)莖(jing)(jing)豌(wan)豆作(zuo)親(qin)(qin)(qin)本（親(qin)(qin)(qin)本以(yi)P表(biao)示(shi)），在它(ta)(ta)們(men)的(de)(de)不同植(zhi)株(zhu)間進行異花(hua)傳粉(fen)。如圖(tu)2-4所(suo)示(shi)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆與(yu)矮(ai)莖(jing)(jing)豌(wan)豆異花(hua)傳粉(fen)的(de)(de)示(shi)意圖(tu)。結果發現(xian)，無論(lun)(lun)是(shi)(shi)以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)作(zuo)母(mu)本，矮(ai)莖(jing)(jing)作(zuo)父本，還是(shi)(shi)以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)作(zuo)父本，矮(ai)莖(jing)(jing)作(zuo)母(mu)本（即無論(lun)(lun)是(shi)(shi)正交(jiao)還是(shi)(shi)反交(jiao)），它(ta)(ta)們(men)雜(za)交(jiao)得(de)到(dao)的(de)(de)第一(yi)(yi)代(dai)植(zhi)株(zhu)（簡稱“子(zi)一(yi)(yi)代(dai)”，以(yi)F1表(biao)示(shi)）都表(biao)現(xian)為高(gao)莖(jing)(jing)。也就是(shi)(shi)說，就這一(yi)(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)狀而言，F1植(zhi)株(zhu)的(de)(de)性(xing)狀只能表(biao)現(xian)出雙(shuang)親(qin)(qin)(qin)中的(de)(de)一(yi)(yi)個親(qin)(qin)(qin)本的(de)(de)性(xing)狀——高(gao)莖(jing)(jing)，而另(ling)一(yi)(yi)親(qin)(qin)(qin)本的(de)(de)性(xing)狀——矮(ai)莖(jing)(jing)，則在F1中完全沒有得(de)到(dao)表(biao)現(xian)。
又如(ru)，純種的(de)(de)(de)紅(hong)花(hua)(hua)豌豆和白(bai)花(hua)(hua)豌豆進行(xing)雜交試(shi)驗時，無論是(shi)正(zheng)交還是(shi)反(fan)交，F1植株全都(dou)是(shi)紅(hong)花(hua)(hua)豌豆。正(zheng)因為如(ru)此，孟德爾(er)就(jiu)把在這一對性(xing)狀(zhuang)中(zhong)，F1能夠表(biao)(biao)現出來的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)，如(ru)高莖(jing)、紅(hong)花(hua)(hua)，叫(jiao)做顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)，而把F1未能表(biao)(biao)現出來的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)，如(ru)矮(ai)莖(jing)、白(bai)花(hua)(hua)，叫(jiao)做隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)。孟德爾(er)在豌豆的(de)(de)(de)其他(ta)5對相對性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)雜交試(shi)驗中(zhong)，都(dou)得到了(le)同樣的(de)(de)(de)試(shi)驗結果，即都(dou)有易(yi)于(yu)區別的(de)(de)(de)顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)和隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)。
2．分離現象及分離比
在上述(shu)的孟德爾雜(za)交(jiao)試驗(yan)中，由于在雜(za)種(zhong)F1時(shi)只表現出相(xiang)對性(xing)狀(zhuang)中的一(yi)(yi)個性(xing)狀(zhuang)——顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)，那么，相(xiang)對性(xing)狀(zhuang)中的另一(yi)(yi)個性(xing)狀(zhuang)——隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)，是不是就此消失了呢？能否表現出來呢？帶著(zhu)這樣的疑問，孟德爾繼續著(zhu)自(zi)己的雜(za)交(jiao)試驗(yan)工作。
孟德(de)爾(er)讓(rang)上述F1的(de)(de)高(gao)(gao)莖(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)自花授粉(fen)，然后(hou)把所結(jie)出的(de)(de)F2豌(wan)豆(dou)(dou)種子于次年再播種下(xia)去，得到雜種F2的(de)(de)豌(wan)豆(dou)(dou)植株，結(jie)果出現(xian)(xian)了兩種類型：一(yi)種是高(gao)(gao)莖(jing)的(de)(de)豌(wan)豆(dou)(dou)（顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)），一(yi)種是矮(ai)莖(jing)的(de)(de)豌(wan)豆(dou)(dou)（隱(yin)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)），即：一(yi)對相對性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)兩種不(bu)同表(biao)現(xian)(xian)形式——高(gao)(gao)莖(jing)和矮(ai)莖(jing)性(xing)(xing)狀(zhuang)都表(biao)現(xian)(xian)出來(lai)了。孟德(de)爾(er)的(de)(de)疑問解除了，并把這種現(xian)(xian)象稱為分離(li)現(xian)(xian)象。不(bu)僅如此，孟德(de)爾(er)還從F2的(de)(de)高(gao)(gao)、矮(ai)莖(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)的(de)(de)數(shu)(shu)字統計中發現(xian)(xian)：在(zai)1064株豌(wan)豆(dou)(dou)中，高(gao)(gao)莖(jing)的(de)(de)有787株，矮(ai)莖(jing)的(de)(de)有277株，兩者數(shu)(shu)目之比，近似(si)于3∶1。如圖2-4A所示。
孟德爾以同(tong)樣(yang)的試(shi)驗方法，又進(jin)行(xing)了紅(hong)(hong)花豌(wan)(wan)豆的F1自(zi)花授(shou)粉(fen)。在雜種(zhong)F2的豌(wan)(wan)豆植株(zhu)中，同(tong)樣(yang)也出現了兩種(zhong)類型：一種(zhong)是(shi)紅(hong)(hong)花豌(wan)(wan)豆（顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀），另一種(zhong)是(shi)白花豌(wan)(wan)豆（隱(yin)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀）。對此進(jin)行(xing)數字統計結果(guo)表明(ming)，在929株(zhu)豌(wan)(wan)豆中，紅(hong)(hong)花豌(wan)(wan)豆有705株(zhu)，白花豌(wan)(wan)豆有224株(zhu)，二者之(zhi)比同(tong)樣(yang)接(jie)近于(yu)3∶1。
孟德爾(er)還分別(bie)對(dui)其他(ta)5對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)作了同樣(yang)的雜(za)交試驗，其結果也都是如此。
我們概括上述孟德爾的雜交試驗結果，至少有三點值得注意(yi)：
⑴F1的全部植(zhi)株，都只表現(xian)某一親本的性狀（顯性性狀），而(er)另(ling)一親本的性狀，則被暫時遮蓋而(er)未表現(xian)（隱性性狀）。
⑵在F2里(li)，雜交親本的相(xiang)對性(xing)狀——顯性(xing)性(xing)狀和隱性(xing)性(xing)狀又都表現出(chu)來了，這就(jiu)是(shi)性(xing)狀分離現象。由此可見，隱性(xing)性(xing)狀在F1里(li)并沒(mei)有消失，只是(shi)暫時被遮蓋而未能得以表現罷了。
⑶在F2的(de)(de)群體(ti)中，具有顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀的(de)(de)植株數與具有隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀的(de)(de)植株數，常(chang)常(chang)表現出(chu)一定的(de)(de)分離比，其比值近似于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德爾對上(shang)述7個(ge)豌豆雜(za)交(jiao)試驗結果(guo)中所反映出來的、值得注意的三個(ge)有規(gui)律的現象感(gan)到(dao)(dao)吃(chi)驚。事實上(shang)，他已認識到(dao)(dao)，這絕對不是某(mou)種偶然的巧(qiao)合，而是一(yi)種遺(yi)(yi)傳上(shang)的普遍規(gui)律，但對于(yu)3∶1的性狀分離比，他仍感(gan)到(dao)(dao)困惑不解。經過(guo)一(yi)番創造性思維(wei)后，終于(yu)茅塞頓(dun)開，提出了遺(yi)(yi)傳因子的分離假說，其主要內(nei)容可歸納為：
⑴生物性(xing)狀的遺傳(chuan)由遺傳(chuan)因子決定（遺傳(chuan)因子后來被稱為(wei)基(ji)因）。
⑵遺(yi)傳因(yin)子在體細胞內成對(dui)存在，其中(zhong)一(yi)(yi)個成員(yuan)來自父本(ben)，另一(yi)(yi)個成員(yuan)來自母(mu)本(ben)，二者(zhe)分別由(you)精卵細胞帶入。在形成配(pei)子時，成對(dui)的遺(yi)傳因(yin)子又彼此分離，并且各(ge)自進入到(dao)一(yi)(yi)個配(pei)子中(zhong)。這樣，在每一(yi)(yi)個配(pei)子中(zhong)，就只含有成對(dui)遺(yi)傳因(yin)子中(zhong)的一(yi)(yi)個成員(yuan)，這個成員(yuan)也(ye)許來自父本(ben)，也(ye)許來自母(mu)本(ben)。
⑶在雜種F1的(de)體細胞(bao)中(zhong)，兩個遺傳因子(zi)(zi)的(de)成員不同，它(ta)們之(zhi)(zhi)(zhi)間(jian)是處在各自(zi)獨(du)立、互不干涉的(de)狀(zhuang)(zhuang)態(tai)之(zhi)(zhi)(zhi)中(zhong)，但二者(zhe)對性狀(zhuang)(zhuang)發育所起的(de)作(zuo)用卻表現出明顯(xian)的(de)差(cha)異，即(ji)一方(fang)對另一方(fang)起了決定性的(de)作(zuo)用，因而(er)有(you)顯(xian)性因子(zi)(zi)和隱(yin)性因子(zi)(zi)之(zhi)(zhi)(zhi)分(fen)，隨之(zhi)(zhi)(zhi)而(er)來(lai)的(de)也就有(you)了顯(xian)性性狀(zhuang)(zhuang)與(yu)隱(yin)性性狀(zhuang)(zhuang)之(zhi)(zhi)(zhi)分(fen)。
⑷雜種(zhong)F1所(suo)產生的(de)不(bu)(bu)同類(lei)型的(de)配子(zi)，其數目(mu)相等，而(er)雌雄(xiong)配子(zi)的(de)結合又(you)是隨機(ji)的(de)，即(ji)各種(zhong)不(bu)(bu)同類(lei)型的(de)雌配子(zi)與雄(xiong)配子(zi)的(de)結合機(ji)會均(jun)等。
為了更好地證明(ming)分離(li)(li)現(xian)(xian)象，下面用(yong)一(yi)對(dui)(dui)(dui)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)圖(tu)解來說(shuo)明(ming)孟德爾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)豆(dou)雜交(jiao)試驗及其(qi)(qi)假(jia)說(shuo)。我們(men)用(yong)大寫(xie)字(zi)母(mu)(mu)D代表(biao)決(jue)(jue)定高(gao)莖豌(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)顯性(xing)(xing)(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)，用(yong)小寫(xie)字(zi)母(mu)(mu)d代表(biao)矮(ai)(ai)(ai)莖豌(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)。在(zai)(zai)(zai)生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)體細胞(bao)內，遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)是(shi)成對(dui)(dui)(dui)存(cun)在(zai)(zai)(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，因(yin)(yin)此(ci)，在(zai)(zai)(zai)純種(zhong)(zhong)高(gao)莖豌(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)體細胞(bao)內含(han)有(you)一(yi)對(dui)(dui)(dui)決(jue)(jue)定高(gao)莖性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)顯性(xing)(xing)(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)DD，在(zai)(zai)(zai)純種(zhong)(zhong)矮(ai)(ai)(ai)莖豌(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)體細胞(bao)內含(han)有(you)一(yi)對(dui)(dui)(dui)決(jue)(jue)定矮(ai)(ai)(ai)莖性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)dd。雜交(jiao)產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)F1的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)體細胞(bao)中，D和d結合(he)成Dd，由于D（高(gao)莖）對(dui)(dui)(dui)d（矮(ai)(ai)(ai)莖）是(shi)顯性(xing)(xing)(xing)(xing)，故F1植株全(quan)部為高(gao)莖豌(wan)(wan)豆(dou)。當F1進行減數分裂時，其(qi)(qi)成對(dui)(dui)(dui)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D和d又得彼(bi)此(ci)分離(li)(li)，最(zui)終產生(sheng)了兩種(zhong)(zhong)不同類型的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)。一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)含(han)有(you)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)，另一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)含(han)有(you)遺(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)d的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)，而(er)且(qie)兩種(zhong)(zhong)配(pei)子(zi)(zi)(zi)在(zai)(zai)(zai)數量上相等，各占1/2。因(yin)(yin)此(ci)，上述兩種(zhong)(zhong)雌雄(xiong)配(pei)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結合(he)便產生(sheng)了三(san)種(zhong)(zhong)組合(he)：DD、Dd和dd，它們(men)之(zhi)間(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)比接近于1∶2∶1，而(er)在(zai)(zai)(zai)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)表(biao)現(xian)(xian)上則接近于3（高(gao)）∶1（矮(ai)(ai)(ai)）。
因此(ci)，孟德爾的(de)(de)(de)遺傳因子(zi)假說，使得(de)豌豆雜交試驗所得(de)到的(de)(de)(de)相似結(jie)果有了科學的(de)(de)(de)、圓滿的(de)(de)(de)解釋。
基因(yin)型(xing)(xing)與表(biao)現(xian)(xian)(xian)(xian)型(xing)(xing)我(wo)們已經看到，在(zai)上述一(yi)對遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)分析中，遺(yi)傳(chuan)(chuan)下(xia)來的(de)(de)(de)(de)和(he)最終表(biao)現(xian)(xian)(xian)(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)并不完全(quan)是(shi)一(yi)回(hui)事，如(ru)當(dang)遺(yi)傳(chuan)(chuan)結構為(wei)DD型(xing)(xing)時(shi)，其表(biao)現(xian)(xian)(xian)(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)是(shi)高莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆，而遺(yi)傳(chuan)(chuan)結構為(wei)Dd型(xing)(xing)時(shi)，其表(biao)現(xian)(xian)(xian)(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)也是(shi)高莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆。像這樣，生(sheng)物個(ge)體所表(biao)現(xian)(xian)(xian)(xian)出(chu)來的(de)(de)(de)(de)外形特征和(he)生(sheng)理特性(xing)叫做表(biao)現(xian)(xian)(xian)(xian)型(xing)(xing)，如(ru)高莖(jing)與矮(ai)莖(jing)，紅花與白花；而生(sheng)物個(ge)體或其某一(yi)性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)基礎，則被(bei)稱為(wei)基因(yin)型(xing)(xing)，如(ru)高莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)基因(yin)型(xing)(xing)有(you)DD和(he)Dd兩(liang)種，而矮(ai)莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)基因(yin)型(xing)(xing)只有(you)dd一(yi)種。由(you)相同遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)結合(he)成的(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)(zi)發育(yu)而成的(de)(de)(de)(de)個(ge)體叫做純合(he)體，如(ru)DD和(he)dd的(de)(de)(de)(de)植株；凡(fan)是(shi)由(you)不同遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)結合(he)成的(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)(zi)發育(yu)而成的(de)(de)(de)(de)個(ge)體則稱為(wei)雜合(he)體，如(ru)Dd。
基(ji)因(yin)型(xing)(xing)是(shi)(shi)生物(wu)個(ge)體(ti)內部(bu)的(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)物(wu)質結構，因(yin)此，生物(wu)個(ge)體(ti)的(de)(de)基(ji)因(yin)型(xing)(xing)在(zai)很大程度上決定了生物(wu)個(ge)體(ti)的(de)(de)表(biao)(biao)現型(xing)(xing)。例(li)如(ru)，含有(you)顯性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)子D的(de)(de)豌豆(dou)植(zhi)(zhi)株(zhu)（DD和(he)Dd）都表(biao)(biao)現為(wei)高莖，無(wu)顯性(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)子的(de)(de)豌豆(dou)植(zhi)(zhi)株(zhu)（dd）都表(biao)(biao)現為(wei)矮莖。由此可見(jian)，基(ji)因(yin)型(xing)(xing)是(shi)(shi)性(xing)狀表(biao)(biao)現的(de)(de)內在(zai)因(yin)素(su)，而表(biao)(biao)現型(xing)(xing)則是(shi)(shi)基(ji)因(yin)型(xing)(xing)的(de)(de)表(biao)(biao)現形式。
由以上分析我們還(huan)可知道，表現(xian)型(xing)相(xiang)同，基(ji)因(yin)型(xing)卻并不一定相(xiang)同。例(li)如(ru)，DD和Dd的表現(xian)型(xing)都是高(gao)莖，但其(qi)基(ji)因(yin)型(xing)并不相(xiang)同，并且它(ta)們的下一代有(you)(you)差別：DD的下一代都是高(gao)莖的，而Dd的下一代則(ze)有(you)(you)分離現(xian)象——既有(you)(you)高(gao)莖，也有(you)(you)矮莖。
4．分離規律的驗證
前面講到孟(meng)德爾對分離現象的(de)(de)(de)(de)解釋，僅僅建立在一種假(jia)說(shuo)基(ji)礎之上，他本人(ren)也十分清楚這(zhe)(zhe)一點。假(jia)說(shuo)畢竟只是(shi)假(jia)說(shuo)，不能用(yong)來代替(ti)真理，要使這(zhe)(zhe)個(ge)假(jia)說(shuo)上升(sheng)為科學真理，單(dan)憑其能清楚地解釋他所得到的(de)(de)(de)(de)試(shi)驗(yan)結(jie)果，那是(shi)遠(yuan)遠(yuan)不夠的(de)(de)(de)(de)，還必須用(yong)實驗(yan)的(de)(de)(de)(de)方(fang)(fang)法進行(xing)驗(yan)證這(zhe)(zhe)一假(jia)說(shuo)。下面介紹孟(meng)德爾設計的(de)(de)(de)(de)第一種驗(yan)證方(fang)(fang)法，也是(shi)他用(yong)得最多的(de)(de)(de)(de)測交法。
測交就是(shi)讓雜種(zhong)子(zi)(zi)一(yi)代與隱性(xing)類型相交，用來測定F1的(de)基因(yin)(yin)型。按照孟德爾對分離現(xian)象的(de)解釋，雜種(zhong)子(zi)(zi)一(yi)代F1（Dd）一(yi)定會產生(sheng)帶(dai)有遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)(zi)D和d的(de)兩(liang)種(zhong)配(pei)子(zi)(zi)，并且兩(liang)者的(de)數目相等；而隱性(xing)類型（dd）只能產生(sheng)一(yi)種(zhong)帶(dai)有隱性(xing)遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)(zi)d的(de)配(pei)子(zi)(zi)，這種(zhong)配(pei)子(zi)(zi)不會遮蓋F1中遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)(zi)的(de)作用。所以，測交產生(sheng)的(de)后代應當一(yi)半(ban)(ban)是(shi)高莖（Dd）的(de)，一(yi)半(ban)(ban)是(shi)矮(ai)莖（dd）的(de)，即兩(liang)種(zhong)性(xing)狀之(zhi)比為1∶1。
孟德爾(er)用子一(yi)代高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆（Dd）與矮莖(jing)(jing)豌(wan)豆（dd）相交，得到的后代共64株(zhu)，其(qi)中高(gao)莖(jing)(jing)的30株(zhu)，矮莖(jing)(jing)的34株(zhu)，即(ji)性狀(zhuang)分離比(bi)接近(jin)1∶1，實驗結果符合(he)預先設想(xiang)。對(dui)其(qi)他幾對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)的測(ce)交試驗，也無一(yi)例外地得到了近(jin)似(si)于(yu)1∶1的分離比(bi)。
孟德爾的(de)測(ce)交結果(guo)，雄辯地證明了(le)他自己提出的(de)遺(yi)傳(chuan)因子分離假說是正確的(de)，是完全(quan)建立在(zai)科學的(de)基礎(chu)上(shang)的(de)。
5．分離規律的實質
孟德(de)爾提出的(de)遺(yi)傳(chuan)因子(zi)的(de)分(fen)離(li)(li)假說，用(yong)他自己所設計(ji)的(de)測交(jiao)等一系列(lie)試(shi)驗(yan)(yan)，已經得到了充分(fen)的(de)驗(yan)(yan)證，亦被后人無(wu)數次的(de)試(shi)驗(yan)(yan)所證實(shi)，現(xian)已被世人所公(gong)認(ren)，并(bing)被尊稱為孟德(de)爾的(de)分(fen)離(li)(li)規(gui)律。那么，孟德(de)爾分(fen)離(li)(li)規(gui)律的(de)實(shi)質是什么呢？
這可以用一句話(hua)來概括，那(nei)就是：雜合體中決定某一性狀的(de)成對(dui)遺傳因子(zi)(zi)，在(zai)減數(shu)分裂過程中，彼(bi)此分離(li)，互不干擾，使得配子(zi)(zi)中只具有(you)成對(dui)遺傳因子(zi)(zi)中的(de)一個，從而產生數(shu)目相等(deng)的(de)、兩(liang)種類型(xing)的(de)配子(zi)(zi)，且獨立(li)地(di)遺傳給后代，這就是孟德(de)爾的(de)分離(li)規律(lv)。
孟德爾在(zai)揭示了由一對(dui)(dui)(dui)(dui)遺傳因子（或一對(dui)(dui)(dui)(dui)等(deng)位(wei)基因）控制(zhi)的(de)(de)一對(dui)(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)(dui)性狀雜交(jiao)的(de)(de)遺傳規律(lv)——分(fen)離規律(lv)之后，這位(wei)才(cai)思敏(min)捷的(de)(de)科學工作者，又(you)(you)接連進(jin)(jin)行了兩對(dui)(dui)(dui)(dui)、三對(dui)(dui)(dui)(dui)甚至更多對(dui)(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)(dui)性狀雜交(jiao)的(de)(de)遺傳試驗，進(jin)(jin)而又(you)(you)發現了第二(er)條重要的(de)(de)遺傳學規律(lv)，即自由組合規律(lv)，也有人稱它(ta)為獨立分(fen)配規律(lv)。這里(li)我們僅介(jie)紹他(ta)所進(jin)(jin)行的(de)(de)兩對(dui)(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)(dui)性狀的(de)(de)雜交(jiao)試驗。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾在進(jin)行(xing)兩對相對性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的雜交試驗時(shi)，仍以(yi)(yi)豌(wan)豆為材(cai)料。他選(xuan)取了具有兩對相對性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)差(cha)異的純合體作為親本進(jin)行(xing)雜交，一個親本是結黃色(se)(se)(se)圓形(xing)種(zhong)(zhong)子(zi)（簡稱(cheng)(cheng)黃色(se)(se)(se)圓粒(li)(li)(li)），另一親本是結綠色(se)(se)(se)皺形(xing)種(zhong)(zhong)子(zi)（簡稱(cheng)(cheng)綠色(se)(se)(se)皺粒(li)(li)(li)），無論是正交還是反交，所(suo)得到的F1全(quan)都(dou)是黃色(se)(se)(se)圓形(xing)種(zhong)(zhong)子(zi)。由此可(ke)知，豌(wan)豆的黃色(se)(se)(se)對綠色(se)(se)(se)是顯性(xing)(xing)，圓粒(li)(li)(li)對皺粒(li)(li)(li)是顯性(xing)(xing)，所(suo)以(yi)(yi)F1的豌(wan)豆呈現(xian)黃色(se)(se)(se)圓粒(li)(li)(li)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)。
如果把F1的種(zhong)子(zi)播下去，讓它(ta)們的植株進行自(zi)花授粉（自(zi)交），則在F2中(zhong)出(chu)現(xian)了明(ming)顯的性狀(zhuang)分離和自(zi)由組合現(xian)象。在共計得到(dao)的556粒F2種(zhong)子(zi)中(zhong)，有四種(zhong)不同的表(biao)現(xian)類型.
如果以數量最少的綠色(se)皺(zhou)形種(zhong)子32粒(li)作為比(bi)例(li)(li)數1，那么F2的四種(zhong)表現型的數字(zi)比(bi)例(li)(li)大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌(wan)豆種(zhong)子兩對相對性狀(zhuang)的遺傳(chuan)實驗。
從(cong)以上豌豆雜交試驗結果看出(chu)(chu)，在F2所(suo)出(chu)(chu)現的(de)四種類(lei)型(xing)中，有(you)兩(liang)種是親本原有(you)的(de)性狀(zhuang)組(zu)合，即(ji)黃(huang)色(se)(se)(se)圓形(xing)種子和綠(lv)色(se)(se)(se)皺(zhou)形(xing)種子，還有(you)兩(liang)種不同(tong)于親本類(lei)型(xing)的(de)新(xin)組(zu)合，即(ji)黃(huang)色(se)(se)(se)皺(zhou)形(xing)種子和綠(lv)色(se)(se)(se)圓形(xing)種子，其(qi)結果顯示出(chu)(chu)不同(tong)相(xiang)對性狀(zhuang)之間的(de)自由組(zu)合。
2．雜交試驗結果的分析
孟德爾在(zai)雜交(jiao)試驗(yan)的分(fen)析(xi)研究中發現，如果單就其中的一對相對性(xing)狀(zhuang)(zhuang)而言(yan)，那么，其雜交(jiao)后代的顯、隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)之比仍然符合3∶1的近(jin)似比值。
以上(shang)性(xing)狀分離比(bi)的實際情況充分表明(ming)，這兩(liang)(liang)對相對性(xing)狀的遺(yi)傳，分別是由兩(liang)(liang)對遺(yi)傳因子控制(zhi)著，其(qi)傳遞方(fang)式(shi)依然符(fu)合于分離規(gui)律。
此(ci)外，它還表明了(le)一對相對性狀(zhuang)的分(fen)離與另一對相對性狀(zhuang)的分(fen)離無關，二者在遺傳上是彼此(ci)獨立的。
如果把這兩(liang)對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀聯(lian)系在一起(qi)進行考慮，那(nei)么，這個(ge)F2表現型的(de)(de)(de)分(fen)離比，應該(gai)是(shi)它們各自F2表現型分(fen)離比（3∶1）的(de)(de)(de)乘積：這也表明，控(kong)制黃、綠和圓(yuan)、皺兩(liang)對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀的(de)(de)(de)兩(liang)對(dui)等位(wei)基因，既(ji)能(neng)彼此分(fen)離，又能(neng)自由(you)組合。
3．自由組合現象的解釋
那么，對上述遺傳現象(xiang)，又該如何解釋(shi)呢？孟德爾根據上述雜交(jiao)試驗的結果，提出了不同對的遺傳因子(zi)在形(xing)成配子(zi)中自由組合的理(li)論。
因(yin)為最初選用的(de)一(yi)個親(qin)本——黃色圓形(xing)(xing)的(de)豌(wan)豆(dou)是純合子，其(qi)基因(yin)型(xing)為YYRR，在這里，Y代表(biao)黃色，R代表(biao)圓形(xing)(xing)，由于它們(men)都(dou)是顯性，故用大(da)寫字(zi)母(mu)表(biao)示。而選用的(de)另(ling)一(yi)親(qin)本——綠色皺(zhou)(zhou)形(xing)(xing)豌(wan)豆(dou)也(ye)是純合子，其(qi)基因(yin)型(xing)為yyrr，這里y代表(biao)綠色，r代表(biao)皺(zhou)(zhou)形(xing)(xing)，由于它們(men)都(dou)是隱性，所(suo)以用小寫字(zi)母(mu)來表(biao)示。
由于這兩(liang)個親本都是純合體(ti)，所以(yi)它們都只能產(chan)生一種類型的(de)配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配(pei)子(zi)與yr配(pei)子(zi)結合，所得后代(dai)F1的(de)(de)基因(yin)型全為(wei)(wei)YyRr，即全為(wei)(wei)雜合體。由(you)于(yu)基因(yin)間的(de)(de)顯隱性關系，所以F1的(de)(de)表現型全為(wei)(wei)黃色圓形種子(zi)。雜合的(de)(de)F1在形成配(pei)子(zi)時，根據分離(li)規律，即Y與y分離(li)，R與r分離(li)，然后每對基因(yin)中的(de)(de)一(yi)個成員各自進入(ru)到下(xia)一(yi)個配(pei)子(zi)中，這樣，在分離(li)了的(de)(de)各對基因(yin)成員之(zhi)間，便(bian)會出現隨機(ji)的(de)(de)自由(you)組合，即：
⑴Y與R組合成YR；
⑵Y與(yu)r組合(he)成(cheng)Yr；⑶y與(yu)R組合(he)成(cheng)yR；
⑷y與r組合(he)成yr。
由(you)于它們彼(bi)此間相(xiang)互組合的(de)機會均(jun)等，因(yin)此雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1（YyRr）能(neng)夠產生(sheng)四種(zhong)(zhong)(zhong)不同(tong)類(lei)型(xing)、相(xiang)等數量(liang)的(de)配(pei)子。當(dang)雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1自交(jiao)時，這四種(zhong)(zhong)(zhong)不同(tong)類(lei)型(xing)的(de)雌雄配(pei)子隨(sui)機結合，便在(zai)F2中產生(sheng)16種(zhong)(zhong)(zhong)組合中的(de)9種(zhong)(zhong)(zhong)基(ji)因(yin)型(xing)合子。由(you)于顯(xian)隱性基(ji)因(yin)的(de)存在(zai)，這9種(zhong)(zhong)(zhong)基(ji)因(yin)型(xing)只能(neng)有四種(zhong)(zhong)(zhong)表(biao)現型(xing)，即：黃(huang)色(se)圓形、黃(huang)色(se)皺形、綠色(se)圓形、綠色(se)皺形。如圖2-8所示它們之間的(de)比例為(wei)9∶3∶3∶1。
這(zhe)(zhe)就(jiu)是(shi)(shi)(shi)孟德爾當時提出的(de)遺(yi)傳因子自(zi)由(you)組合(he)假說(shuo)，這(zhe)(zhe)個(ge)假說(shuo)圓滿地解釋了他(ta)觀察到(dao)的(de)試驗結果。事實上，這(zhe)(zhe)也是(shi)(shi)(shi)一個(ge)普遍(bian)存在的(de)最基本的(de)遺(yi)傳定律，這(zhe)(zhe)就(jiu)是(shi)(shi)(shi)孟德爾發(fa)現的(de)第二個(ge)遺(yi)傳定律——自(zi)由(you)組合(he)規(gui)律，也有人稱它為獨立分配(pei)規(gui)律。
4．自由組合規律的驗證
與分離規律相(xiang)類似，要(yao)將自(zi)由組合規律由假說上升為(wei)真理，同樣(yang)也(ye)需要(yao)科(ke)學試(shi)驗(yan)的(de)驗(yan)證(zheng)。孟德爾為(wei)了(le)證(zheng)實(shi)具有(you)兩對(dui)相(xiang)對(dui)性狀的(de)F1雜種(zhong)，確實(shi)產生了(le)四種(zhong)數目相(xiang)等的(de)不同配子，他同樣(yang)采用了(le)測(ce)交法來驗(yan)證(zheng)。
把F1雜(za)(za)種與雙(shuang)隱性(xing)親本(ben)進(jin)行雜(za)(za)交，由(you)于雙(shuang)隱性(xing)親本(ben)只能產生一種含有兩(liang)個隱性(xing)基因的配(pei)子（yr），所(suo)以測交所(suo)產生的后代，不僅能表現出雜(za)(za)種配(pei)子的類型，而且(qie)還能反映出各種類型配(pei)子的比數(shu)。換句話說，當(dang)F1雜(za)(za)種與雙(shuang)隱性(xing)親本(ben)測交后，如能產生四種不同類型的后代，而且(qie)比數(shu)相等，那(nei)么，就(jiu)證實了(le)F1雜(za)(za)種在形成(cheng)配(pei)子時，其基因就(jiu)是(shi)按照(zhao)自(zi)由(you)組合的規律彼(bi)此(ci)(ci)結合的。為此(ci)(ci)，孟德爾做了(le)以下測交試驗，如圖2-9所(suo)示。
實際測(ce)交(jiao)的(de)(de)(de)結(jie)果(guo)，無論是正(zheng)交(jiao)還是反(fan)交(jiao)，都得到(dao)了(le)(le)四種(zhong)數(shu)(shu)目(mu)相近的(de)(de)(de)不同類型的(de)(de)(de)后代，其比數(shu)(shu)為1∶1∶1∶1，與預(yu)期(qi)的(de)(de)(de)結(jie)果(guo)完(wan)全符合(he)。這就證(zheng)(zheng)實了(le)(le)雌雄雜種(zhong)F1在(zai)形成配(pei)(pei)子時，確(que)實產(chan)生了(le)(le)四種(zhong)數(shu)(shu)目(mu)相等(deng)的(de)(de)(de)配(pei)(pei)子，從而驗證(zheng)(zheng)了(le)(le)自由組合(he)規律的(de)(de)(de)正(zheng)確(que)性。
5．自由組合規律的實質
根據(ju)前面所講的可(ke)以知道(dao)，具有兩(liang)對（或更多對）相對性(xing)狀的親本(ben)進行雜交，在(zai)F1產生配子時，在(zai)等位基(ji)(ji)因(yin)分(fen)離的同時，非同源染色體上的非等位基(ji)(ji)因(yin)表現為自由組合，這(zhe)就是(shi)自由組合規律(lv)的實質。也就是(shi)說(shuo)，一(yi)(yi)對等位基(ji)(ji)因(yin)與(yu)另一(yi)(yi)對等位基(ji)(ji)因(yin)的分(fen)離與(yu)組合互不干擾，各自獨(du)立地分(fen)配到配子中。
孟德(de)爾的(de)(de)分(fen)離規(gui)(gui)律和(he)自(zi)由組合規(gui)(gui)律是(shi)遺傳學(xue)中最基(ji)本、最重要的(de)(de)規(gui)(gui)律，后(hou)來發現的(de)(de)許多遺傳學(xue)規(gui)(gui)律都是(shi)在它(ta)們的(de)(de)基(ji)礎上(shang)產生并建立(li)起來的(de)(de)，它(ta)猶如一(yi)盞明(ming)燈，照亮了近代(dai)遺傳學(xue)發展的(de)(de)前途(tu)。
1．理論應用
從(cong)理論(lun)上講，自由(you)組合規律為解釋自然(ran)(ran)界(jie)生(sheng)物(wu)(wu)的(de)(de)多樣(yang)性提供了(le)重要(yao)的(de)(de)理論(lun)依據。大家(jia)知道(dao)，導(dao)致(zhi)生(sheng)物(wu)(wu)發生(sheng)變(bian)異的(de)(de)原因(yin)固(gu)然(ran)(ran)很多，但是(shi)，基因(yin)的(de)(de)自由(you)組合卻是(shi)出現(xian)生(sheng)物(wu)(wu)性狀多樣(yang)性的(de)(de)重要(yao)原因(yin)。比如(ru)說(shuo)，一對(dui)(dui)具有20對(dui)(dui)等位(wei)基因(yin)（這(zhe)20對(dui)(dui)等位(wei)基因(yin)分(fen)別位(wei)于(yu)20對(dui)(dui)同(tong)源染色(se)體上）的(de)(de)生(sheng)物(wu)(wu)進行雜交，F2可能(neng)出現(xian)的(de)(de)表現(xian)型就(jiu)有220=1048576種。這(zhe)可以說(shuo)明世(shi)界(jie)生(sheng)物(wu)(wu)種類為何如(ru)此繁多。當然(ran)(ran)，生(sheng)物(wu)(wu)種類多樣(yang)性的(de)(de)原因(yin)還包括(kuo)基因(yin)突變(bian)和染色(se)體畸(ji)變(bian)。
分離規律是(shi)由于(yu)有些(xie)遺傳(chuan)疾病(bing)是(shi)由隱(yin)性遺傳(chuan)因子控制的，這些(xie)遺傳(chuan)病(bing)在(zai)通(tong)常(chang)情況下(xia)很(hen)少會出(chu)現。
2．實踐應用
孟德爾遺傳規律在實踐中(zhong)的(de)(de)一(yi)個(ge)(ge)重要(yao)應用(yong)就(jiu)是(shi)(shi)在植物的(de)(de)雜(za)交育(yu)種(zhong)上。在雜(za)交育(yu)種(zhong)的(de)(de)實踐中(zhong)，可以有目的(de)(de)地將兩個(ge)(ge)或多個(ge)(ge)品種(zhong)的(de)(de)優(you)良(liang)性狀結合在一(yi)起，再經過自(zi)交，不斷進行純(chun)化和選(xuan)擇，從而(er)(er)得(de)到一(yi)種(zhong)符合理想要(yao)求(qiu)的(de)(de)新(xin)品種(zhong)。比方說，有這(zhe)樣兩個(ge)(ge)品種(zhong)的(de)(de)番茄(qie)：一(yi)個(ge)(ge)是(shi)(shi)抗病(bing)、黃果肉品種(zhong)，另(ling)一(yi)個(ge)(ge)是(shi)(shi)易感病(bing)、紅果肉品種(zhong)，需(xu)要(yao)培育(yu)出一(yi)個(ge)(ge)既能(neng)(neng)穩定遺傳，又(you)能(neng)(neng)抗病(bing)，而(er)(er)且(qie)還是(shi)(shi)紅果肉的(de)(de)新(xin)品種(zhong)。你就(jiu)可以讓(rang)這(zhe)兩個(ge)(ge)品種(zhong)的(de)(de)番茄(qie)進行雜(za)交，在F2中(zhong)就(jiu)會出現(xian)既抗病(bing)又(you)是(shi)(shi)紅果肉的(de)(de)新(xin)型品種(zhong)。用(yong)它作種(zhong)子繁殖(zhi)下(xia)去，經過選(xuan)擇和培育(yu)，就(jiu)可以得(de)到你所需(xu)要(yao)的(de)(de)能(neng)(neng)穩定遺傳的(de)(de)番茄(qie)新(xin)品種(zhong)。
這(zhe)位生前(qian)默默無聞(wen)的(de)先驅又(you)重新獲得(de)了高度評(ping)價(jia)，他(ta)的(de)論文也被公認為開辟了現代(dai)遺傳學。
孟德爾的研究為(wei)什么被(bei)忽視
孟德爾(er)的(de)(de)文章明確流暢，他(ta)的(de)(de)學(xue)說簡單(dan)質樸，而(er)且發表的(de)(de)時間（1866）正是迫(po)切需要這種學(xue)說的(de)(de)時候，因(yin)(yin)而(er)他(ta)的(de)(de)工作為什(shen)么(me)(me)長(chang)期完全被忽視確實是一個費解的(de)(de)謎。說世界還(huan)沒有作好接納(na)它(ta)的(de)(de)準(zhun)備這種膚(fu)淺的(de)(de)答案(an)根本就不是什(shen)么(me)(me)答案(an)。如果孟德爾(er)作好了(le)準(zhun)備，那么(me)(me)別的(de)(de)人(ren)又(you)為什(shen)么(me)(me)沒有。這個問題十分(fen)重要，它(ta)表明思想史中(zhong)的(de)(de)某些(xie)基本原則(ze)應(ying)當更加仔細地進行研究。孟德爾(er)的(de)(de)工作長(chang)期被忽略(lve)的(de)(de)可能原因(yin)(yin)是什(shen)么(me)(me)？
首先，當然是孟德爾發表(biao)的著作(zuo)極少。從(cong)1856年(nian)他(ta)(ta)開(kai)始研究到(dao)1871年(nian)停止(zhi)雜(za)(za)交選育的這十(shi)幾(ji)年(nian)中(zhong)他(ta)(ta)必定(ding)積累了大(da)量數據資(zi)料(liao)，但是他(ta)(ta)只在布隆博物學會發表(biao)過演說和另一篇短文章(zhang)（山柳菊的雜(za)(za)交試驗，1870年(nian)）。說得(de)委婉一點(dian)，孟德爾并不是一個多產(chan)作(zuo)家。
從(cong)他(ta)(ta)和(he)(he)內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)(li)的(de)(de)(de)(de)通信(xin)(xin)（SternandSherwood，1966）可以(yi)(yi)(yi)(yi)了(le)(le)解(jie)他(ta)(ta)發(fa)(fa)現(xian)(xian)(xian)用豌豆進(jin)(jin)行(xing)(xing)試(shi)驗的(de)(de)(de)(de)結果被他(ta)(ta)于(yu)1869年采用一年生(sheng)紫(zi)羅蘭與無毛紫(zi)羅蘭、玉米、紫(zi)茉莉進(jin)(jin)行(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)雜交試(shi)驗完全證實。這還是(shi)在(zai)“不發(fa)(fa)表(biao)就湮滅”這諺語流(liu)行(xing)(xing)之前很(hen)(hen)久的(de)(de)(de)(de)時候，孟(meng)德(de)(de)爾并沒(mei)有(you)向世界介紹(shao)他(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)(yi)往的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)(xian)(xian)得(de)到這些試(shi)驗證實的(de)(de)(de)(de)信(xin)(xin)息，而(er)(er)他(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)(yi)前的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)(xian)(xian)也只是(shi)在(zai)上述學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)會(hui)刊上發(fa)(fa)表(biao)。載有(you)孟(meng)德(de)(de)爾新發(fa)(fa)現(xian)(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)布(bu)隆學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)會(hui)刊被寄往115個單(dan)位的(de)(de)(de)(de)圖書館(guan)，包括英國(guo)皇家(jia)(jia)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)和(he)(he)林奈學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)。孟(meng)德(de)(de)爾自(zi)己(ji)保存了(le)(le)40份這篇文(wen)章(zhang)的(de)(de)(de)(de)復(fu)制品。后(hou)來(lai)我們知(zhi)道除(chu)了(le)(le)別的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)者(zhe)以(yi)(yi)(yi)(yi)外(wai)，他(ta)(ta)還將之寄給兩位知(zhi)名的(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)(yi)移(yi)植(zhi)(zhi)試(shi)驗而(er)(er)聞(wen)名）和(he)(he)內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)(li)（當時的(de)(de)(de)(de)著名植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)之一，孟(meng)德(de)(de)爾認為(wei)他(ta)(ta)是(shi)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)雜交的(de)(de)(de)(de)專(zhuan)家(jia)(jia)）。自(zi)此以(yi)(yi)(yi)(yi)后(hou)孟(meng)德(de)(de)爾即經常與內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)(li)通信(xin)(xin)，可惜(xi)只有(you)孟(meng)德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)信(xin)(xin)被保存了(le)(le)下(xia)來(lai)。內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)(li)顯然(ran)并不了(le)(le)解(jie)孟(meng)德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)論點，而(er)(er)更(geng)可能的(de)(de)(de)(de)倒是(shi)反(fan)(fan)對他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)論點。內(nei)(nei)(nei)(nei)格里(li)(li)不僅(jin)沒(mei)有(you)鼓(gu)勵孟(meng)德(de)(de)爾反(fan)(fan)而(er)(er)是(shi)適(shi)得(de)其反(fan)(fan)，他(ta)(ta)并沒(mei)有(you)介紹(shao)孟(meng)德(de)(de)爾在(zai)有(you)名的(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)雜志上發(fa)(fa)表(biao)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)結果以(yi)(yi)(yi)(yi)便引(yin)起(qi)更(geng)多的(de)(de)(de)(de)人注(zhu)意。反(fan)(fan)之，他(ta)(ta)卻讓孟(meng)德(de)(de)爾采用山柳(liu)菊（Hieracium）進(jin)(jin)行(xing)(xing)試(shi)驗來(lai)檢驗其遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)說(shuo)，了(le)(le)解(jie)山柳(liu)菊屬植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)中單(dan)性生(sheng)殖（無配生(sheng)殖）很(hen)(hen)普遍，使試(shi)驗結果和(he)(he)孟(meng)德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)說(shuo)不一致。
簡單說(shuo)(shuo)來，正如一位歷(li)史學(xue)家所說(shuo)(shuo)，“孟(meng)德爾(er)(er)和內(nei)格(ge)里(li)(li)的(de)(de)(de)交往完(wan)(wan)全(quan)(quan)是(shi)(shi)一場災(zai)難”。內(nei)格(ge)里(li)(li)在1884年(nian)出版他(ta)的(de)(de)(de)關于進化與遺(yi)傳的(de)(de)(de)名著時，在其(qi)中(zhong)討論雜交試驗(yan)的(de)(de)(de)篇幅很(hen)(hen)多的(de)(de)(de)一章(zhang)中(zhong)完(wan)(wan)全(quan)(quan)沒有提(ti)到孟(meng)德爾(er)(er)。這(zhe)簡直是(shi)(shi)不(bu)可(ke)(ke)思議(yi)的(de)(de)(de)！因為(wei)這(zhe)一章(zhang)中(zhong)的(de)(de)(de)其(qi)它(ta)內(nei)容比孟(meng)德爾(er)(er)的(de)(de)(de)工作遜色得多。是(shi)(shi)不(bu)是(shi)(shi)因為(wei)內(nei)格(ge)里(li)(li)輕視這(zhe)位遠在摩拉維亞的(de)(de)(de)天主(zhu)教神父？還是(shi)(shi)僅(jin)僅(jin)由(you)于內(nei)格(ge)里(li)(li)氣量(liang)偏狹？很(hen)(hen)可(ke)(ke)能是(shi)(shi)后者。過去很(hen)(hen)少提(ti)到內(nei)格(ge)里(li)(li)是(shi)(shi)贊(zan)同(tong)(tong)純粹融(rong)合(he)遺(yi)傳學(xue)說(shuo)(shuo)的(de)(de)(de)少數生物學(xue)家之一（Mayr，1973：140）。孟(meng)德爾(er)(er)的(de)(de)(de)研(yan)究支持了遺(yi)傳的(de)(de)(de)顆粒說(shuo)(shuo)，內(nei)格(ge)里(li)(li)認為(wei)在受精(jing)時父本和母本的(de)(de)(de)異胞質由(you)于同(tong)(tong)種(zhong)分子團（micelles）融(rong)合(he)成一單股而融(rong)合(he)。對內(nei)格(ge)里(li)(li)來說(shuo)(shuo)，承認孟(meng)德爾(er)(er)學(xue)說(shuo)(shuo)就等于完(wan)(wan)全(quan)(quan)否定(ding)了他(ta)自己(ji)的(de)(de)(de)學(xue)說(shuo)(shuo)，他(ta)沒有仔細(xi)推敲(qiao)孟(meng)德爾(er)(er)的(de)(de)(de)文(wen)章(zhang)（他(ta)本應當這(zhe)樣(yang)做）就草率地作出了孟(meng)德爾(er)(er)肯定(ding)錯(cuo)了的(de)(de)(de)結論（Weinstein，1962），他(ta)認為(wei)這(zhe)些(xie)發現(xian)是(shi)(shi)“依(yi)靠(kao)經驗(yan)的(de)(de)(de)而不(bu)是(shi)(shi)依(yi)靠(kao)理智的(de)(de)(de)”。
孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)謙遜并(bing)(bing)沒(mei)有改變他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)處(chu)境(jing)。自(zi)從遭到(dao)內格里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)冷遇后，他(ta)(ta)再也(ye)沒(mei)有積極地去和其它植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)家或(huo)雜交育種者建立聯系(xi)或(huo)在(zai)(zai)(zai)國內或(huo)國際(ji)學(xue)(xue)術會議上發(fa)表演說。他(ta)(ta)將他(ta)(ta)七年(nian)時(shi)(shi)間里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)做(zuo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)、涉及到(dao)3萬(wan)多(duo)個(ge)植(zhi)(zhi)株的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)(yan)研究比作(zuo)是“一(yi)(yi)個(ge)與世(shi)隔(ge)離(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)試驗(yan)(yan)”！孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)意識到(dao)豌(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)情況是非同一(yi)(yi)般的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)簡單。這無(wu)疑(yi)是他(ta)(ta)選擇這一(yi)(yi)物(wu)(wu)種作(zuo)為他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)主要實(shi)驗(yan)(yan)材料的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)原因。后來(lai)所(suo)發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)幾乎一(yi)(yi)切復雜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)染色體遺傳現(xian)(xian)象在(zai)(zai)(zai)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)所(suo)使用的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)試驗(yan)(yan)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)中(zhong)都有所(suo)表現(xian)(xian)。以孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)當時(shi)(shi)所(suo)擁(yong)有的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)手(shou)段，他(ta)(ta)肯(ken)定(ding)(ding)會被(bei)由連(lian)鎖、交換、多(duo)倍(bei)性引起的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)復雜現(xian)(xian)象所(suo)難倒。實(shi)際(ji)上山(shan)柳菊屬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)無(wu)配生殖后來(lai)就使他(ta)(ta)寸步難行。因此孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)給人的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印(yin)象是他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理論也(ye)許不能適用于(yu)各類(lei)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)，他(ta)(ta)本人也(ye)說，“只有擁(yong)有絕(jue)大多(duo)數植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)類(lei)群(qun)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)詳細(xi)試驗(yan)(yan)結果才能做(zuo)出最(zui)后決定(ding)(ding)”（1866：2）。在(zai)(zai)(zai)這個(ge)例(li)子中(zhong)，孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)態度很可能受到(dao)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)物(wu)(wu)理學(xue)(xue)訓練的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)不利影響。物(wu)(wu)理學(xue)(xue)家（至少在(zai)(zai)(zai)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)那個(ge)時(shi)(shi)代）總是尋求(qiu)普(pu)遍定(ding)(ding)律。因此，孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)所(suo)發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“定(ding)(ding)律”只有在(zai)(zai)(zai)也(ye)適用于(yu)豌(wan)豆(dou)和所(suo)有其它植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)時(shi)(shi)才有效(xiao)。孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)(er)(er)是不是因為他(ta)(ta)發(fa)現(xian)(xian)這些定(ding)(ding)律似乎并(bing)(bing)不適用于(yu)某些別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)也(ye)認為他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)豆(dou)定(ding)(ding)律無(wu)效(xiao)？
正如(ru)我在前(qian)面指出(chu)，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)研究方法還有(you)另一個弱點。當(dang)他決(jue)定(ding)(ding)了“為(wei)豌豆提出(chu)的(de)(de)(de)(de)定(ding)(ding)律的(de)(de)(de)(de)可靠性還需要證實”（1866：43）之后(hou)就轉向物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)(za)交(jiao)。雖然(ran)他認識到(dao)這和變種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)(za)交(jiao)并不是一回事(shi)，然(ran)而(er)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)(za)交(jiao)的(de)(de)(de)(de)試(shi)驗(yan)(yan)使他沒有(you)把握和不愿意積極(ji)去改進(jin)豌豆試(shi)驗(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)結果(guo)，而(er)這本來(lai)是應當(dang)做的(de)(de)(de)(de)。他特別被原以(yi)為(wei)是固定(ding)(ding)不變物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)所困擾。就這一點而(er)言也并非只有(you)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)一人如(ru)此(ci)。物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)本質是雜(za)(za)交(jiao)家所最關心(xin)的(de)(de)(de)(de)，在1900年以(yi)前(qian)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)菜豆和山(shan)柳菊(ju)的(de)(de)(de)(de)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)間(jian)雜(za)(za)交(jiao)試(shi)驗(yan)(yan)常被雜(za)(za)交(jiao)家提到(dao)（從內格里到(dao)荷夫曼和Focke），而(er)不是他的(de)(de)(de)(de)豌豆變種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)比值。
1900年(nian)以后相當長一段時間中(zhong)人們(men)廣泛地認為連續(xu)變(bian)異(yi)所遵從的(de)(de)(de)是(shi)和孟德(de)爾的(de)(de)(de)遺傳定律完全不同的(de)(de)(de)規律，這(zhe)可能也是(shi)忽視孟德(de)爾研究工作的(de)(de)(de)另一個原因。漸進性的(de)(de)(de)連續(xu)變(bian)異(yi)在1859年(nian)以后被普遍認為是(shi)進化論者所關心的(de)(de)(de)唯一的(de)(de)(de)一種變(bian)異(yi)。
歷史學家曾(ceng)經查證在1900年以前孟(meng)德(de)(de)爾(er)的(de)工作曾(ceng)被人(ren)(ren)引用12次左右。引用最(zui)多(duo)也是最(zui)重(zhong)要(yao)的(de)是Focke的(de)著名(ming)評論性著作《植物雜種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書(shu)。后(hou)來凡從事(shi)植物雜交的(de)人(ren)(ren)都參(can)考這本書(shu)，在這書(shu)出(chu)版之后(hou)幾乎所(suo)有(you)提到孟(meng)德(de)(de)爾(er)工作的(de)人(ren)(ren)都說是從Focke的(de)這本書(shu)中查到的(de)。但是Focke本人(ren)(ren)根本沒有(you)認識孟(meng)德(de)(de)爾(er)工作的(de)重(zhong)要(yao)意義，而且在書(shu)中提到時所(suo)采取的(de)方式也不會(hui)促使人(ren)(ren)們(men)去參(can)閱孟(meng)德(de)(de)爾(er)的(de)原(yuan)文。
1864年(nian)(nian)由于嚴(yan)重的(de)蟲災（像甲蟲）和其(qi)它屬(shu)植物試(shi)驗(yan)的(de)意外(wai)結果孟德爾被迫放棄了豌豆研究。1871年(nian)(nian)他被選為(wei)他所(suo)在的(de)修道院(yuan)(yuan)院(yuan)(yuan)長后由于行(xing)政事(shi)務的(de)糾纏便完(wan)全停(ting)止了一(yi)切雜(za)交研究。1884年(nian)(nian)他因腎炎(yan)去(qu)世(shi)，年(nian)(nian)僅62歲。又經過了16年(nian)(nian)全世(shi)界才意識到他的(de)發(fa)現(xian)的(de)偉大(da)意義。
