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格雷戈爾·孟德爾
0 票數:0 #科學家#
格雷戈爾·孟德爾(Gregor Johann Mendel,1822年7月20日—1884年1月6日),奧地利帝國生物學家,遺傳學的奠基人,被譽為現代遺傳學之父。孟德爾童年時受到園藝學和農學知識的熏陶,對植物的生長和開花非常感興趣。在現代遺傳學的三大基本理論中,孟德爾發現了分離規律、自由組合規律兩個,揭示了生物遺傳奧秘的基本規律。其代表作品是論文《植物雜交試驗》。
  • 中文名: 格(ge)雷戈爾(er)·孟(meng)德爾(er)
  • 外文名: Gregor Johann Mendel
  • 別號名稱: 門德(de)爾
  • 出生日期: 1822年7月(yue)20日
  • 性別:
  • 國籍: 奧地利帝(di)國
  • 出生地: 奧屬(shu)西(xi)(xi)里(li)西(xi)(xi)亞海(hai)因(yin)策道夫(fu)村
  • 畢業院校: 奧爾米茨(ci)大學,維也(ye)納大學
  • 去世日期: 1884年1月6日
  • 職業職位: 神父,生物學家
  • 代表作品: 論(lun)文(wen)《植(zhi)物雜(za)交試(shi)驗》
  • 主要成就: 發(fa)現遺傳定律
詳細介紹 PROFILE +

人物簡介

孟德爾(er)(GregorJohannMendel,1822年7月20日-1884年1月6日)是遺(yi)傳學的(de)奠基人,被稱為“現代遺(yi)傳學之父(fu)(fatherofmoderngenetics)”,于(yu)1865年發現遺(yi)傳定律。

主要經歷

早年

1822年(nian)7月(yue)20日,孟德爾(er)出生(sheng)在奧匈帝(di)國西里西亞(現屬(shu)捷克)海(hai)因策道夫(fu)村的一個(ge)貧寒的農民家(jia)庭里,父親和母親都是園(yuan)藝家(jia)(外(wai)祖父是園(yuan)藝工人)。孟德爾(er)童年(nian)時受到園(yuan)藝學(xue)和農學(xue)知識的熏陶,對植物的生(sheng)長和開花(hua)非常感興趣。

1840年他考入奧(ao)爾米茨大學(xue)(xue)(xue)哲(zhe)(zhe)學(xue)(xue)(xue)院,主攻古典哲(zhe)(zhe)學(xue)(xue)(xue),但他還(huan)學(xue)(xue)(xue)習了(le)數學(xue)(xue)(xue)。

1843年(nian)(nian)因家貧而輟學(xue)(xue),同(tong)年(nian)(nian)10月年(nian)(nian)方21歲的(de)孟德(de)爾(er)進了布(bu)隆城奧(ao)古斯汀修道院(yuan),并在當(dang)地教(jiao)會辦的(de)一所中學(xue)(xue)教(jiao)書(shu),教(jiao)的(de)是自然科(ke)(ke)學(xue)(xue)。他(ta)(ta)由(you)于能專(zhuan)心備課(ke),認真教(jiao)課(ke),所以很受(shou)學(xue)(xue)生的(de)歡迎(ying)。但在1850年(nian)(nian)的(de)教(jiao)師資格(ge)考試中,因生物學(xue)(xue)和地質學(xue)(xue)的(de)知識(shi)過(guo)少(shao),孟德(de)爾(er)被教(jiao)會派到維也(ye)納大學(xue)(xue)深造(zao),受(shou)到相當(dang)系統和嚴格(ge)的(de)科(ke)(ke)學(xue)(xue)教(jiao)育和訓練,也(ye)受(shou)到杰出科(ke)(ke)學(xue)(xue)家們的(de)影響,如多(duo)普勒(le),孟德(de)爾(er)為(wei)他(ta)(ta)當(dang)物理(li)學(xue)(xue)演示助手;又如依汀豪生,他(ta)(ta)是一位(wei)數學(xue)(xue)家和物理(li)學(xue)(xue)家;還有(you)恩格(ge)爾(er),他(ta)(ta)是細胞理(li)論發展(zhan)中的(de)一位(wei)重要人物,但是由(you)于否定(ding)植物物種的(de)穩定(ding)性(xing)而受(shou)到教(jiao)士們的(de)攻(gong)擊。這些為(wei)他(ta)(ta)后來的(de)科(ke)(ke)學(xue)(xue)實踐打下了堅實的(de)基(ji)礎。孟德(de)爾(er)經(jing)過(guo)長期(qi)思索認識(shi)到,理(li)解那(nei)些使遺傳性(xing)狀代代恒定(ding)的(de)機(ji)制更為(wei)重要。

1856年,從維(wei)也納大學回到布魯恩不久,孟德爾(er)(er)就開始了長達8年的(de)豌(wan)豆實驗。孟德爾(er)(er)首先從許多種子商那里弄來了34個品種的(de)豌(wan)豆,從中挑(tiao)選出(chu)22個品種用于實驗。它(ta)們都具(ju)有某(mou)種可(ke)以相(xiang)互(hu)區分的(de)穩定(ding)性狀,例如高莖(jing)或(huo)矮(ai)莖(jing)、圓粒或(huo)皺粒、灰色種皮或(huo)白色種皮等。

孟德爾通(tong)過人(ren)工培植(zhi)這(zhe)些豌豆,對不同(tong)代的豌豆的性狀和(he)數(shu)目進行細致(zhi)入微的觀察、計(ji)數(shu)和(he)分析。運用這(zhe)樣(yang)的實驗方法需要極大的耐心和(he)嚴謹的態度。他酷(ku)愛自己的研究工作,經常向前來參(can)觀的客人(ren)指著(zhu)豌豆十分自豪地說:“這(zhe)些都是我的兒女!”

8個(ge)寒暑的辛勤勞作,孟(meng)德(de)爾(er)發現(xian)了生物遺(yi)(yi)傳的基(ji)本(ben)規(gui)(gui)律(lv)(lv),并得到了相應(ying)的數學關系式。人們分(fen)別稱他的發現(xian)為“孟(meng)德(de)爾(er)第(di)一定(ding)(ding)律(lv)(lv)”(即孟(meng)德(de)爾(er)遺(yi)(yi)傳分(fen)離(li)規(gui)(gui)律(lv)(lv))和“孟(meng)德(de)爾(er)第(di)二定(ding)(ding)律(lv)(lv)”(即基(ji)因(yin)自(zi)由組(zu)合規(gui)(gui)律(lv)(lv)),它們揭示了生物遺(yi)(yi)傳奧秘的基(ji)本(ben)規(gui)(gui)律(lv)(lv)。

豌豆實驗

孟德(de)爾開始(shi)進行豌(wan)豆實驗時,達爾文(wen)進化論剛剛問世(shi)。他仔(zi)細研(yan)讀了達爾文(wen)的(de)(de)著(zhu)作,從中(zhong)吸收(shou)豐(feng)富的(de)(de)營養。保存至今(jin)的(de)(de)孟德(de)爾遺物之中(zhong),就有好幾本(ben)達爾文(wen)的(de)(de)著(zhu)作,上面還留著(zhu)孟德(de)爾的(de)(de)手(shou)批,足見他對(dui)達爾文(wen)及(ji)其著(zhu)作的(de)(de)關注。

起初,孟德(de)爾(er)豌(wan)豆實驗(yan)并不是(shi)有意(yi)為探索遺(yi)傳(chuan)規律(lv)而進行的(de)(de)。他的(de)(de)初衷是(shi)希望獲得優(you)良品種(zhong),只(zhi)是(shi)在試驗(yan)的(de)(de)過程中(zhong),逐步把重(zhong)點(dian)轉向了(le)探索遺(yi)傳(chuan)規律(lv)。除(chu)了(le)豌(wan)豆以外,孟德(de)爾(er)還對(dui)其他植物(wu)作了(le)大量的(de)(de)類似研究,其中(zhong)包(bao)括(kuo)玉(yu)米(mi)、紫羅(luo)蘭和紫茉莉等,以期證(zheng)明他發現的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)規律(lv)對(dui)大多數植物(wu)都(dou)是(shi)適(shi)用的(de)(de)。

從(cong)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)整體(ti)形式和行為中很(hen)難觀察并發現遺傳規(gui)律,而從(cong)個(ge)別性狀(zhuang)中卻容(rong)易(yi)觀察,這(zhe)也是科學界長期困惑的(de)(de)原因。孟德爾(er)不僅考察生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)整體(ti),更著眼于生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)個(ge)別性狀(zhuang),這(zhe)是他與前輩生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)學家的(de)(de)重要(yao)區別之一。孟德爾(er)選擇(ze)的(de)(de)實驗材料(liao)也是非常科學的(de)(de)。因為豌豆屬于具有(you)穩定品種(zhong)的(de)(de)自花授粉植物(wu)(wu)(wu),容(rong)易(yi)栽(zai)種(zhong),容(rong)易(yi)逐(zhu)一分離計數,這(zhe)對(dui)于他發現遺傳規(gui)律提供(gong)了有(you)利的(de)(de)條件。

孟(meng)德爾(er)清(qing)楚自(zi)己的(de)發現所具有的(de)劃時代意(yi)義,但(dan)他(ta)還是慎重(zhong)地重(zhong)復實驗(yan)(yan)了多年,以(yi)期更加臻(zhen)于完善、1865年,孟(meng)德爾(er)在布魯恩科(ke)學協(xie)會(hui)(hui)的(de)會(hui)(hui)議(yi)廳,將自(zi)己的(de)研究(jiu)成(cheng)果分兩次宣讀。第(di)一次,與會(hui)(hui)者禮貌而興致勃(bo)勃(bo)地聽完報告,孟(meng)德爾(er)只簡(jian)單(dan)地介紹了試驗(yan)(yan)的(de)目的(de)、方法(fa)和過程,為時一小時的(de)報告就使聽眾如墜入云霧(wu)中(zhong)。

結論被埋沒

第二次,孟德爾(er)著重根據實驗數據進行了(le)深(shen)入的理論證明(ming)。可(ke)是,偉大(da)的孟德爾(er)思維和實驗太超前了(le)。盡管與(yu)(yu)會(hui)者絕大(da)多數是布(bu)魯(lu)恩自(zi)然科學協會(hui)的會(hui)員,其中既(ji)有化學家(jia)(jia)、地質(zhi)學家(jia)(jia)和生物(wu)學家(jia)(jia),也有生物(wu)學專業的植(zhi)物(wu)學家(jia)(jia)、藻類學家(jia)(jia)。然而,聽眾對連篇(pian)累牘的數字和繁(fan)復枯燥的論證毫(hao)無興趣。他們實在跟不上孟德爾(er)的思維。孟德爾(er)用心血澆灌的豌豆(dou)所告訴他的秘密,時人不能與(yu)(yu)之共識,一直被埋沒了(le)35年之久!

豌(wan)豆的雜交實驗從1856年(nian)至1864年(nian)共進(jin)行了8年(nian)。孟(meng)德爾將其(qi)研究的結果整理成(cheng)論文《植(zhi)物(wu)雜交試驗》發表,但未能引起當時(shi)學術界的重(zhong)視!其(qi)原因有三個。

第一(yi),在孟德(de)爾論文(wen)發表前7年(1859年),達爾文(wen)的(de)名著《物(wu)種起(qi)源(yuan)》出版了。這部(bu)著作引起(qi)了科(ke)學界的(de)興趣,幾(ji)乎(hu)全(quan)部(bu)的(de)生(sheng)物(wu)學家轉向生(sheng)物(wu)進化(hua)的(de)討(tao)論。這一(yi)點也許對孟德(de)爾論文(wen)的(de)命運起(qi)了決定性(xing)的(de)作用。

第二(er),當時(shi)的(de)(de)科(ke)學(xue)界缺(que)乏理解孟(meng)德爾(er)定律的(de)(de)思(si)想基礎。首先那個(ge)時(shi)代(dai)的(de)(de)科(ke)學(xue)思(si)想還沒有包(bao)含孟(meng)德爾(er)論(lun)(lun)文(wen)(wen)所提出的(de)(de)命題:遺(yi)傳的(de)(de)不(bu)是(shi)一(yi)個(ge)個(ge)體的(de)(de)全(quan)貌,而是(shi)一(yi)個(ge)個(ge)性(xing)狀(zhuang)。其次,孟(meng)德爾(er)論(lun)(lun)文(wen)(wen)的(de)(de)表(biao)達方(fang)式(shi)是(shi)全(quan)新的(de)(de),他把生(sheng)物學(xue)和統計學(xue)、數學(xue)結合了起來,使得同時(shi)代(dai)的(de)(de)博物學(xue)家(jia)很難理解論(lun)(lun)文(wen)(wen)的(de)(de)真(zhen)正含義。

第(di)三,有的權威出于偏見(jian)或不理解,把孟(meng)德爾(er)的研(yan)究視(shi)為(wei)一般的雜交實驗,和別人做(zuo)的沒有多(duo)大差(cha)別。

孟德爾(er)(er)晚年(nian)(nian)曾(ceng)經充滿(man)信(xin)心(xin)地對(dui)他的(de)好友,布魯恩高等技術學(xue)院大地測量學(xue)教授尼耶塞爾(er)(er)說(shuo):“看(kan)吧,我的(de)時代來到(dao)了。”這句話成(cheng)為偉大的(de)預(yu)(yu)言(yan)。直到(dao)孟德爾(er)(er)逝世16年(nian)(nian)后(hou),豌豆實驗論文正式(shi)出版后(hou)34年(nian)(nian),他從事豌豆試驗后(hou)43年(nian)(nian),預(yu)(yu)言(yan)才變成(cheng)現實。

結論被重新發現

1900年(nian)(nian),來自荷(he)蘭的德(de)(de)弗里斯、德(de)(de)國的科倫斯和(he)奧(ao)地(di)利(li)的切(qie)爾(er)馬克同時(shi)(shi)獨立(li)地(di)“重新發現”孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)遺傳定律,該年(nian)(nian)因此成為(wei)遺傳學史乃至生(sheng)物科學史上劃時(shi)(shi)代的一年(nian)(nian)。從此,遺傳學進入(ru)了孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)時(shi)(shi)代。

通過(guo)摩爾(er)根、艾弗里(li)、赫爾(er)希(xi)和(he)沃森等(deng)數(shu)代科學(xue)家的研究,已經使生物遺(yi)傳(chuan)機制——這個使孟德爾(er)魂牽夢繞的問題建立在遺(yi)傳(chuan)物質DNA的基礎(chu)之上(shang)。

隨著(zhu)科學(xue)家破譯了遺傳密碼,人們對(dui)遺傳機制(zhi)有(you)了更深(shen)刻的(de)認識(shi)。人們已經開(kai)始向控制(zhi)遺傳機制(zhi)、防治遺傳疾(ji)病(bing)、合成生命等更大的(de)造福于(yu)(yu)人類的(de)工作方向前(qian)進(jin)。然而,所有(you)這一切(qie)都與圣托馬斯(si)修(xiu)道院(yuan)那(nei)個獻身于(yu)(yu)科學(xue)的(de)修(xiu)道士的(de)名(ming)字相(xiang)連。

其他方面成果

除了進(jin)行植物雜交實驗之外,孟德爾還(huan)從事過植物嫁接(jie)和養(yang)蜂等方(fang)面的(de)研究(jiu)。此外,他還(huan)進(jin)行了長期的(de)氣象(xiang)觀(guan)測,他生前(qian)是(shi)維(wei)也納(na)動植物學(xue)會會員,并且(qie)是(shi)布呂恩自然科學(xue)研究(jiu)協會和奧地利氣象(xiang)學(xue)會的(de)創始(shi)人(ren)之一。

試驗成功因素

1.正(zheng)確選用實(shi)驗材料(liao)。豌豆(dou)是嚴格的閉花(hua)自花(hua)授粉植物,在花(hua)開(kai)之(zhi)前即完(wan)成授粉過程(cheng),避免了外來(lai)花(hua)粉的干擾。豌豆(dou)具有一些穩定的、容(rong)易區分的性狀,所(suo)獲實(shi)驗結果(guo)可(ke)靠。

2.應(ying)用(yong)統計(ji)學方法分析實(shi)驗結(jie)果。

3.從單因子到多因子的研(yan)(yan)究方(fang)法。對(dui)生(sheng)物(wu)性狀(zhuang)(zhuang)進(jin)行(xing)分析時(shi),孟德爾開始(shi)只對(dui)一對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的遺傳(chuan)情況進(jin)行(xing)研(yan)(yan)究,暫(zan)時(shi)忽略其他性狀(zhuang)(zhuang),明(ming)確(que)一對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的遺傳(chuan)情況后再進(jin)行(xing)對(dui)2對(dui)、3對(dui)甚至更多對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的研(yan)(yan)究。

4.合理設計實驗(yan)程序。如設計測交實驗(yan)來驗(yan)證對性狀(zhuang)分(fen)離的推測。

人物啟示

孟德爾揭示遺傳(chuan)基本規律的(de)(de)過程表明(ming),任何(he)一項科學(xue)研究成果的(de)(de)取(qu)得,不僅(jin)需要(yao)堅韌的(de)(de)意志和(he)持(chi)之(zhi)以恒的(de)(de)探索精神,還(huan)需要(yao)嚴謹(jin)求實的(de)(de)科學(xue)態度和(he)正(zheng)確(que)的(de)(de)研究方(fang)法。

貢獻影響

基本定律

孟德爾遺傳規律

任何一(yi)門(men)學(xue)科(ke)的(de)形成與(yu)發展,總是同(tong)當時熱衷于(yu)這(zhe)門(men)科(ke)學(xue)研究的(de)杰(jie)出(chu)人(ren)物(wu)緊密相關,遺傳學(xue)的(de)形成與(yu)發展也(ye)不例(li)外,孟德爾就是遺傳學(xue)杰(jie)出(chu)的(de)奠基人(ren)。他揭示(shi)出(chu)遺傳學(xue)的(de)兩(liang)個基本定律——分離定律和自由(you)組合定律。

分離規律

豌(wan)豆具有(you)一(yi)些(xie)穩(wen)定的(de)(de)、容(rong)易區分(fen)(fen)的(de)(de)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang),這很(hen)符合孟(meng)德(de)爾的(de)(de)試(shi)驗要求。所(suo)謂(wei)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang),即(ji)指生(sheng)物體(ti)的(de)(de)形態、結構和生(sheng)理(li)、生(sheng)化等特性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)總稱。在(zai)(zai)他的(de)(de)雜交試(shi)驗中,孟(meng)德(de)爾全神貫注地研(yan)究了(le)7對(dui)相對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)遺傳規律。所(suo)謂(wei)相對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang),即(ji)指同(tong)種(zhong)生(sheng)物同(tong)一(yi)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)不同(tong)表現(xian)類型,如豌(wan)豆花(hua)色有(you)紅花(hua)與(yu)白花(hua)之(zhi)(zhi)分(fen)(fen),種(zhong)子形狀(zhuang)有(you)圓粒與(yu)皺粒之(zhi)(zhi)分(fen)(fen)等等。為(wei)了(le)方便(bian)和有(you)利于(yu)分(fen)(fen)析研(yan)究起見(jian),他首先(xian)只(zhi)針對(dui)一(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)傳遞(di)(di)情況(kuang)(kuang)進行研(yan)究,然后再觀察多對(dui)相對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)在(zai)(zai)一(yi)起的(de)(de)傳遞(di)(di)情況(kuang)(kuang)。這種(zhong)分(fen)(fen)析方法是(shi)孟(meng)德(de)爾獲得成功的(de)(de)一(yi)個重要原因。

1.顯性性狀與隱性性狀

大家(jia)知(zhi)道,孟德爾的(de)(de)(de)(de)論文的(de)(de)(de)(de)醒目標題是(shi)《植物雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)》,因此他所(suo)從事試驗(yan)的(de)(de)(de)(de)方法,主(zhu)要是(shi)“雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)法”。他用純(chun)種的(de)(de)(de)(de)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆與矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆作親(qin)本(ben)(ben)(ben)(親(qin)本(ben)(ben)(ben)以(yi)P表(biao)(biao)(biao)示(shi)),在(zai)它們的(de)(de)(de)(de)不同植株(zhu)(zhu)間進(jin)行異(yi)(yi)花(hua)傳粉。如圖2-4所(suo)示(shi)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆與矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆異(yi)(yi)花(hua)傳粉的(de)(de)(de)(de)示(shi)意圖。結果發現(xian),無(wu)論是(shi)以(yi)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作母本(ben)(ben)(ben),矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作父(fu)本(ben)(ben)(ben),還是(shi)以(yi)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作父(fu)本(ben)(ben)(ben),矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing)作母本(ben)(ben)(ben)(即無(wu)論是(shi)正交(jiao)(jiao)還是(shi)反交(jiao)(jiao)),它們雜交(jiao)(jiao)得(de)(de)到的(de)(de)(de)(de)第一(yi)代植株(zhu)(zhu)(簡稱(cheng)“子一(yi)代”,以(yi)F1表(biao)(biao)(biao)示(shi))都表(biao)(biao)(biao)現(xian)為高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing)。也就是(shi)說(shuo),就這一(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)狀而(er)言,F1植株(zhu)(zhu)的(de)(de)(de)(de)性(xing)狀只(zhi)能表(biao)(biao)(biao)現(xian)出雙親(qin)中的(de)(de)(de)(de)一(yi)個親(qin)本(ben)(ben)(ben)的(de)(de)(de)(de)性(xing)狀——高(gao)(gao)莖(jing)(jing)(jing)(jing),而(er)另(ling)一(yi)親(qin)本(ben)(ben)(ben)的(de)(de)(de)(de)性(xing)狀——矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)(jing),則在(zai)F1中完全沒(mei)有(you)得(de)(de)到表(biao)(biao)(biao)現(xian)。

又如(ru),純種的(de)(de)(de)紅(hong)花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆和(he)白花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆進行雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)試驗(yan)時,無(wu)論是(shi)(shi)(shi)正交(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)還(huan)是(shi)(shi)(shi)反(fan)交(jiao)(jiao)(jiao)(jiao),F1植(zhi)株全都是(shi)(shi)(shi)紅(hong)花(hua)(hua)豌(wan)(wan)豆。正因為如(ru)此,孟德爾就把(ba)在這一對性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)中,F1能(neng)夠表現(xian)出來(lai)的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang),如(ru)高莖、紅(hong)花(hua)(hua),叫做(zuo)顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang),而(er)把(ba)F1未能(neng)表現(xian)出來(lai)的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang),如(ru)矮莖、白花(hua)(hua),叫做(zuo)隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)。孟德爾在豌(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)其他5對相(xiang)對性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)的(de)(de)(de)雜(za)交(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)試驗(yan)中,都得到(dao)了同(tong)樣的(de)(de)(de)試驗(yan)結(jie)果,即都有易于區別的(de)(de)(de)顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)和(he)隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)。

2.分離現象及分離比

在上述的(de)(de)孟德(de)爾雜(za)(za)交試(shi)(shi)驗中(zhong),由于在雜(za)(za)種(zhong)F1時只表現出相對性(xing)(xing)狀(zhuang)中(zhong)的(de)(de)一個性(xing)(xing)狀(zhuang)——顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang),那么,相對性(xing)(xing)狀(zhuang)中(zhong)的(de)(de)另(ling)一個性(xing)(xing)狀(zhuang)——隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang),是不是就此消失了呢(ni)(ni)?能否表現出來呢(ni)(ni)?帶著(zhu)這樣的(de)(de)疑問,孟德(de)爾繼續著(zhu)自己的(de)(de)雜(za)(za)交試(shi)(shi)驗工作。

孟德(de)爾(er)讓上述F1的(de)高莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)自花授(shou)粉,然后把(ba)所(suo)結出的(de)F2豌(wan)(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)種(zhong)子于次年再(zai)播種(zhong)下去,得到雜種(zhong)F2的(de)豌(wan)(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)植株(zhu)(zhu),結果出現(xian)了兩(liang)種(zhong)類型:一種(zhong)是高莖(jing)的(de)豌(wan)(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)(顯(xian)性(xing)性(xing)狀),一種(zhong)是矮莖(jing)的(de)豌(wan)(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)(隱性(xing)性(xing)狀),即:一對相對性(xing)狀的(de)兩(liang)種(zhong)不同表(biao)現(xian)形式——高莖(jing)和(he)矮莖(jing)性(xing)狀都表(biao)現(xian)出來了。孟德(de)爾(er)的(de)疑問解除(chu)了,并把(ba)這種(zhong)現(xian)象稱為分離現(xian)象。不僅如此,孟德(de)爾(er)還從F2的(de)高、矮莖(jing)豌(wan)(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)數字(zi)統計中(zhong)發現(xian):在1064株(zhu)(zhu)豌(wan)(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)中(zhong),高莖(jing)的(de)有787株(zhu)(zhu),矮莖(jing)的(de)有277株(zhu)(zhu),兩(liang)者數目之比(bi),近似(si)于3∶1。如圖(tu)2-4A所(suo)示(shi)。

孟德爾以同(tong)樣(yang)(yang)的(de)試驗方法(fa),又進行(xing)了紅(hong)花(hua)豌(wan)(wan)豆的(de)F1自花(hua)授粉(fen)。在(zai)雜種(zhong)F2的(de)豌(wan)(wan)豆植株(zhu)(zhu)中,同(tong)樣(yang)(yang)也出現了兩種(zhong)類型:一(yi)種(zhong)是紅(hong)花(hua)豌(wan)(wan)豆(顯(xian)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)),另一(yi)種(zhong)是白花(hua)豌(wan)(wan)豆(隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang))。對此進行(xing)數字統計結果表明,在(zai)929株(zhu)(zhu)豌(wan)(wan)豆中,紅(hong)花(hua)豌(wan)(wan)豆有(you)705株(zhu)(zhu),白花(hua)豌(wan)(wan)豆有(you)224株(zhu)(zhu),二(er)者之比(bi)同(tong)樣(yang)(yang)接近(jin)于3∶1。

孟德(de)爾還分別對其他5對相(xiang)對性(xing)狀作(zuo)了同(tong)樣的雜交試驗(yan),其結(jie)果也都是如此(ci)。

我們概(gai)括上述孟(meng)德爾的雜交試驗結果(guo),至(zhi)少(shao)有(you)三(san)點值得注(zhu)意(yi):

⑴F1的全部植株,都(dou)只表(biao)現(xian)(xian)某一親(qin)本(ben)的性(xing)狀(顯性(xing)性(xing)狀),而另一親(qin)本(ben)的性(xing)狀,則被暫時遮蓋而未(wei)表(biao)現(xian)(xian)(隱(yin)性(xing)性(xing)狀)。

⑵在F2里,雜交親本的(de)相(xiang)對性(xing)狀——顯性(xing)性(xing)狀和隱性(xing)性(xing)狀又都表現出(chu)來了(le)(le),這就是性(xing)狀分離現象。由此可見,隱性(xing)性(xing)狀在F1里并(bing)沒(mei)有消失,只(zhi)是暫時被遮蓋(gai)而未(wei)能得(de)以表現罷了(le)(le)。

⑶在F2的(de)(de)群體(ti)中,具(ju)有顯性性狀(zhuang)的(de)(de)植(zhi)株數與(yu)具(ju)有隱性性狀(zhuang)的(de)(de)植(zhi)株數,常常表(biao)現出(chu)一定的(de)(de)分離比,其比值近似于3∶1。

3.對性狀分離現象的解釋

孟德爾對上(shang)述7個(ge)豌豆雜交(jiao)試驗結果中(zhong)所反映出來(lai)的(de)、值(zhi)得注意的(de)三個(ge)有規律的(de)現(xian)象(xiang)感到(dao)吃驚。事(shi)實(shi)上(shang),他(ta)已認識到(dao),這(zhe)絕對不(bu)是某種(zhong)偶然的(de)巧合,而是一種(zhong)遺(yi)傳(chuan)上(shang)的(de)普遍規律,但對于(yu)3∶1的(de)性狀分離比,他(ta)仍感到(dao)困惑(huo)不(bu)解(jie)。經過一番創(chuang)造性思維后,終于(yu)茅塞頓開,提出了遺(yi)傳(chuan)因(yin)子的(de)分離假說,其主要內容可歸納為:

⑴生物(wu)性(xing)狀的遺傳由(you)遺傳因(yin)子(zi)決定(遺傳因(yin)子(zi)后來被稱為(wei)基因(yin))。

⑵遺(yi)(yi)傳因子在體(ti)細(xi)胞(bao)內成(cheng)(cheng)(cheng)對存在,其中一(yi)(yi)(yi)個(ge)成(cheng)(cheng)(cheng)員(yuan)來自父本(ben)(ben),另一(yi)(yi)(yi)個(ge)成(cheng)(cheng)(cheng)員(yuan)來自母本(ben)(ben),二者分別由精卵(luan)細(xi)胞(bao)帶入。在形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)配子時,成(cheng)(cheng)(cheng)對的(de)遺(yi)(yi)傳因子又(you)彼(bi)此分離,并且各自進入到一(yi)(yi)(yi)個(ge)配子中。這樣,在每(mei)一(yi)(yi)(yi)個(ge)配子中,就只含有成(cheng)(cheng)(cheng)對遺(yi)(yi)傳因子中的(de)一(yi)(yi)(yi)個(ge)成(cheng)(cheng)(cheng)員(yuan),這個(ge)成(cheng)(cheng)(cheng)員(yuan)也(ye)許來自父本(ben)(ben),也(ye)許來自母本(ben)(ben)。

⑶在雜種F1的(de)(de)體細胞中(zhong),兩個遺傳(chuan)因(yin)(yin)子的(de)(de)成員不(bu)同,它們之(zhi)(zhi)間是處(chu)在各(ge)自(zi)獨立、互不(bu)干涉的(de)(de)狀(zhuang)(zhuang)態之(zhi)(zhi)中(zhong),但(dan)二者對(dui)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)發育所起的(de)(de)作(zuo)用卻表現出明(ming)顯的(de)(de)差異,即(ji)一方對(dui)另一方起了(le)決(jue)定性(xing)的(de)(de)作(zuo)用,因(yin)(yin)而有顯性(xing)因(yin)(yin)子和隱性(xing)因(yin)(yin)子之(zhi)(zhi)分,隨(sui)之(zhi)(zhi)而來的(de)(de)也就(jiu)有了(le)顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)與隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)之(zhi)(zhi)分。

⑷雜種(zhong)F1所(suo)產生的(de)不同(tong)類(lei)型的(de)配(pei)(pei)子(zi),其數(shu)目相(xiang)等(deng)(deng),而雌雄配(pei)(pei)子(zi)的(de)結(jie)合又是隨(sui)機(ji)的(de),即各種(zhong)不同(tong)類(lei)型的(de)雌配(pei)(pei)子(zi)與雄配(pei)(pei)子(zi)的(de)結(jie)合機(ji)會均等(deng)(deng)。

為了更好地證明分離現象,下面用一對(dui)(dui)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)圖解來說(shuo)(shuo)明孟德爾的(de)(de)(de)豌(wan)豆雜(za)交試驗及其假說(shuo)(shuo)。我們(men)用大(da)寫字母D代表(biao)決定(ding)(ding)高(gao)(gao)(gao)莖豌(wan)豆的(de)(de)(de)顯性(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi),用小寫字母d代表(biao)矮(ai)莖豌(wan)豆的(de)(de)(de)隱性(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)。在(zai)生物的(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞內,遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)是(shi)(shi)成(cheng)對(dui)(dui)存在(zai)的(de)(de)(de),因(yin)(yin)此(ci),在(zai)純種(zhong)高(gao)(gao)(gao)莖豌(wan)豆的(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞內含有(you)(you)一對(dui)(dui)決定(ding)(ding)高(gao)(gao)(gao)莖性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)顯性(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)DD,在(zai)純種(zhong)矮(ai)莖豌(wan)豆的(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞內含有(you)(you)一對(dui)(dui)決定(ding)(ding)矮(ai)莖性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)隱性(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)dd。雜(za)交產生的(de)(de)(de)F1的(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞中,D和(he)d結合(he)成(cheng)Dd,由于(yu)D(高(gao)(gao)(gao)莖)對(dui)(dui)d(矮(ai)莖)是(shi)(shi)顯性(xing),故F1植株全部為高(gao)(gao)(gao)莖豌(wan)豆。當F1進行(xing)減數(shu)分裂時,其成(cheng)對(dui)(dui)的(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)D和(he)d又得(de)彼此(ci)分離,最終產生了兩(liang)種(zhong)不同(tong)類型的(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)。一種(zhong)是(shi)(shi)含有(you)(you)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)D的(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi),另(ling)一種(zhong)是(shi)(shi)含有(you)(you)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)d的(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi),而且兩(liang)種(zhong)配(pei)子(zi)(zi)在(zai)數(shu)量上相等,各占1/2。因(yin)(yin)此(ci),上述兩(liang)種(zhong)雌雄配(pei)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)結合(he)便(bian)產生了三種(zhong)組(zu)合(he):DD、Dd和(he)dd,它們(men)之間的(de)(de)(de)比接近于(yu)1∶2∶1,而在(zai)性(xing)狀(zhuang)表(biao)現上則接近于(yu)3(高(gao)(gao)(gao))∶1(矮(ai))。

因此,孟德爾(er)的遺傳(chuan)因子假(jia)說,使(shi)得豌豆雜交試驗所(suo)得到的相似(si)結果有了(le)科學的、圓滿(man)的解釋(shi)。

基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)型(xing)與(yu)表現(xian)(xian)型(xing)我們已經看到,在上述一對遺傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)(zi)的(de)遺傳(chuan)分析中,遺傳(chuan)下來的(de)和最終表現(xian)(xian)出(chu)來的(de)并不(bu)完(wan)全是(shi)(shi)一回事,如當遺傳(chuan)結構為(wei)DD型(xing)時,其表現(xian)(xian)出(chu)來的(de)性狀(zhuang)是(shi)(shi)高莖(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou),而(er)遺傳(chuan)結構為(wei)Dd型(xing)時,其表現(xian)(xian)出(chu)來的(de)也是(shi)(shi)高莖(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)。像這(zhe)樣,生(sheng)物(wu)個(ge)體(ti)所表現(xian)(xian)出(chu)來的(de)外形特征和生(sheng)理特性叫做(zuo)表現(xian)(xian)型(xing),如高莖(jing)與(yu)矮(ai)莖(jing),紅花(hua)(hua)與(yu)白花(hua)(hua);而(er)生(sheng)物(wu)個(ge)體(ti)或(huo)其某(mou)一性狀(zhuang)的(de)遺傳(chuan)基(ji)(ji)(ji)礎,則被稱為(wei)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)型(xing),如高莖(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)型(xing)有DD和Dd兩種(zhong),而(er)矮(ai)莖(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)(dou)的(de)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)型(xing)只有dd一種(zhong)。由(you)相同遺傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)(zi)的(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)(zi)(zi)結合成的(de)合子(zi)(zi)(zi)(zi)(zi)發育而(er)成的(de)個(ge)體(ti)叫做(zuo)純合體(ti),如DD和dd的(de)植(zhi)株;凡是(shi)(shi)由(you)不(bu)同遺傳(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)(zi)的(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)(zi)(zi)結合成的(de)合子(zi)(zi)(zi)(zi)(zi)發育而(er)成的(de)個(ge)體(ti)則稱為(wei)雜合體(ti),如Dd。

基(ji)(ji)因(yin)型(xing)是(shi)生(sheng)(sheng)物(wu)個體(ti)內部的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)物(wu)質結(jie)構,因(yin)此(ci),生(sheng)(sheng)物(wu)個體(ti)的(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)型(xing)在很大程度上決定了生(sheng)(sheng)物(wu)個體(ti)的(de)(de)表(biao)(biao)現型(xing)。例如(ru),含有(you)顯(xian)性(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)子D的(de)(de)豌(wan)豆植株(zhu)(DD和Dd)都表(biao)(biao)現為高莖,無顯(xian)性(xing)遺(yi)傳(chuan)因(yin)子的(de)(de)豌(wan)豆植株(zhu)(dd)都表(biao)(biao)現為矮莖。由此(ci)可見,基(ji)(ji)因(yin)型(xing)是(shi)性(xing)狀表(biao)(biao)現的(de)(de)內在因(yin)素,而表(biao)(biao)現型(xing)則是(shi)基(ji)(ji)因(yin)型(xing)的(de)(de)表(biao)(biao)現形式。

由以上分(fen)析我們(men)還可知道,表(biao)現型相同(tong)(tong),基因型卻并(bing)不(bu)(bu)一定相同(tong)(tong)。例如(ru),DD和Dd的(de)(de)(de)表(biao)現型都是高(gao)莖(jing),但其基因型并(bing)不(bu)(bu)相同(tong)(tong),并(bing)且它(ta)們(men)的(de)(de)(de)下(xia)一代有(you)(you)差別(bie):DD的(de)(de)(de)下(xia)一代都是高(gao)莖(jing)的(de)(de)(de),而Dd的(de)(de)(de)下(xia)一代則有(you)(you)分(fen)離現象——既有(you)(you)高(gao)莖(jing),也有(you)(you)矮莖(jing)。

4.分離規律的驗證

前面講到(dao)孟(meng)德爾對(dui)分離現象的(de)解釋,僅僅建立在一種假(jia)說(shuo)基礎之上(shang),他(ta)(ta)本人也(ye)十(shi)分清(qing)楚這一點(dian)。假(jia)說(shuo)畢(bi)竟只是(shi)假(jia)說(shuo),不(bu)能用(yong)來代替真理,要使這個假(jia)說(shuo)上(shang)升(sheng)為科學真理,單憑其能清(qing)楚地解釋他(ta)(ta)所得到(dao)的(de)試驗(yan)(yan)結(jie)果,那是(shi)遠遠不(bu)夠的(de),還(huan)必須(xu)用(yong)實驗(yan)(yan)的(de)方法(fa)(fa)進行驗(yan)(yan)證(zheng)這一假(jia)說(shuo)。下面介紹孟(meng)德爾設計的(de)第一種驗(yan)(yan)證(zheng)方法(fa)(fa),也(ye)是(shi)他(ta)(ta)用(yong)得最多的(de)測交法(fa)(fa)。

測交就(jiu)是讓雜種(zhong)子(zi)(zi)一代(dai)與隱(yin)性(xing)(xing)類(lei)型(xing)相(xiang)交,用(yong)來測定(ding)F1的(de)基(ji)因(yin)型(xing)。按照孟德爾對(dui)分離現象的(de)解釋,雜種(zhong)子(zi)(zi)一代(dai)F1(Dd)一定(ding)會產(chan)生(sheng)(sheng)帶(dai)有遺傳因(yin)子(zi)(zi)D和d的(de)兩種(zhong)配(pei)子(zi)(zi),并且(qie)兩者的(de)數目相(xiang)等(deng);而隱(yin)性(xing)(xing)類(lei)型(xing)(dd)只(zhi)能產(chan)生(sheng)(sheng)一種(zhong)帶(dai)有隱(yin)性(xing)(xing)遺傳因(yin)子(zi)(zi)d的(de)配(pei)子(zi)(zi),這種(zhong)配(pei)子(zi)(zi)不會遮蓋F1中遺傳因(yin)子(zi)(zi)的(de)作用(yong)。所以(yi),測交產(chan)生(sheng)(sheng)的(de)后代(dai)應當一半是高莖(Dd)的(de),一半是矮(ai)莖(dd)的(de),即兩種(zhong)性(xing)(xing)狀(zhuang)之比(bi)為1∶1。

孟德爾用子一(yi)代高莖(jing)(jing)豌豆(dou)(Dd)與矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)豌豆(dou)(dd)相交(jiao),得(de)到(dao)的(de)后代共(gong)64株,其中高莖(jing)(jing)的(de)30株,矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)的(de)34株,即(ji)性(xing)狀(zhuang)分離比接近(jin)1∶1,實驗結果符(fu)合預先設(she)想(xiang)。對(dui)(dui)(dui)其他幾對(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)性(xing)狀(zhuang)的(de)測交(jiao)試驗,也無一(yi)例外地(di)得(de)到(dao)了(le)近(jin)似于1∶1的(de)分離比。

孟德爾的(de)(de)測(ce)交(jiao)結(jie)果,雄辯地證明了他自(zi)己提出的(de)(de)遺傳因(yin)子(zi)分(fen)離(li)假說是正(zheng)確的(de)(de),是完(wan)全(quan)建立在科學(xue)的(de)(de)基礎(chu)上的(de)(de)。

5.分離規律的實質

孟(meng)德(de)爾(er)(er)提出(chu)的遺傳因子的分(fen)離(li)假說(shuo),用他自己所(suo)設計(ji)的測交等一系列(lie)試驗,已經得到了(le)充分(fen)的驗證,亦(yi)被(bei)后人無數次的試驗所(suo)證實,現已被(bei)世人所(suo)公認,并被(bei)尊稱為(wei)孟(meng)德(de)爾(er)(er)的分(fen)離(li)規律。那么,孟(meng)德(de)爾(er)(er)分(fen)離(li)規律的實質是什么呢?

這可以(yi)用一(yi)(yi)句話來(lai)概括,那就是:雜合體中決(jue)定(ding)某一(yi)(yi)性(xing)狀的成對(dui)遺傳因子(zi)(zi),在(zai)減(jian)數(shu)分(fen)裂過程中,彼此分(fen)離(li),互不干擾,使得配子(zi)(zi)中只具(ju)有成對(dui)遺傳因子(zi)(zi)中的一(yi)(yi)個,從而產生數(shu)目(mu)相等(deng)的、兩種類型的配子(zi)(zi),且獨立地遺傳給(gei)后代(dai),這就是孟德(de)爾的分(fen)離(li)規律。

自由組合規律

孟德(de)爾(er)在揭示了(le)由一對遺(yi)傳(chuan)因子(或一對等位基因)控制(zhi)的(de)一對相(xiang)對性狀(zhuang)(zhuang)雜交的(de)遺(yi)傳(chuan)規律(lv)——分離規律(lv)之后(hou),這(zhe)位才(cai)思敏捷的(de)科學(xue)工作者,又接連進(jin)行了(le)兩對、三對甚至更多對相(xiang)對性狀(zhuang)(zhuang)雜交的(de)遺(yi)傳(chuan)試驗,進(jin)而又發現(xian)了(le)第二條重要的(de)遺(yi)傳(chuan)學(xue)規律(lv),即自由組合規律(lv),也有人稱它為(wei)獨(du)立分配(pei)規律(lv)。這(zhe)里(li)我們僅介紹他所(suo)進(jin)行的(de)兩對相(xiang)對性狀(zhuang)(zhuang)的(de)雜交試驗。

1.雜交試驗現象的觀察

孟(meng)德爾在進行兩對相(xiang)對性(xing)(xing)狀的雜交試驗時,仍以(yi)豌豆為材料(liao)。他(ta)選(xuan)取了具有(you)兩對相(xiang)對性(xing)(xing)狀差異的純(chun)合體作(zuo)為親(qin)本(ben)(ben)進行雜交,一個(ge)親(qin)本(ben)(ben)是結黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)形種子(簡稱(cheng)(cheng)黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)粒(li)),另一親(qin)本(ben)(ben)是結綠(lv)色(se)(se)(se)皺形種子(簡稱(cheng)(cheng)綠(lv)色(se)(se)(se)皺粒(li)),無論(lun)是正交還是反交,所得到的F1全(quan)都是黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)形種子。由此可知,豌豆的黃色(se)(se)(se)對綠(lv)色(se)(se)(se)是顯性(xing)(xing),圓(yuan)(yuan)粒(li)對皺粒(li)是顯性(xing)(xing),所以(yi)F1的豌豆呈現黃色(se)(se)(se)圓(yuan)(yuan)粒(li)性(xing)(xing)狀。

如(ru)果把F1的(de)(de)(de)種子(zi)播下去,讓它(ta)們的(de)(de)(de)植株進行自花授粉(自交),則在F2中(zhong)出(chu)現(xian)了明顯的(de)(de)(de)性狀分離和自由(you)組合現(xian)象(xiang)。在共計得到的(de)(de)(de)556粒(li)F2種子(zi)中(zhong),有四種不同的(de)(de)(de)表現(xian)類型.

如果以(yi)數量最少的(de)綠色皺形(xing)種子(zi)32粒作為比例數1,那么F2的(de)四種表現(xian)型的(de)數字比例大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌(wan)豆種子(zi)兩對相對性狀的(de)遺傳實驗。

從以上豌豆雜交試驗結果看出(chu),在(zai)F2所出(chu)現的(de)四種類型中,有(you)兩(liang)種是親(qin)本(ben)原有(you)的(de)性(xing)狀(zhuang)組(zu)合,即黃色圓形(xing)(xing)種子和綠(lv)色皺(zhou)形(xing)(xing)種子,還(huan)有(you)兩(liang)種不同(tong)于親(qin)本(ben)類型的(de)新組(zu)合,即黃色皺(zhou)形(xing)(xing)種子和綠(lv)色圓形(xing)(xing)種子,其(qi)結果顯示出(chu)不同(tong)相對性(xing)狀(zhuang)之間的(de)自(zi)由組(zu)合。

2.雜交試驗結果的分析

孟德爾(er)在雜(za)(za)交(jiao)試驗的(de)分析研究中(zhong)發現,如果單就其中(zhong)的(de)一對相(xiang)對性狀而言(yan),那么,其雜(za)(za)交(jiao)后代的(de)顯、隱性性狀之比仍(reng)然符合(he)3∶1的(de)近(jin)似比值。

以上(shang)性(xing)狀(zhuang)分(fen)(fen)(fen)離比的(de)實(shi)際情況(kuang)充分(fen)(fen)(fen)表明,這兩(liang)對(dui)相對(dui)性(xing)狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳,分(fen)(fen)(fen)別是由(you)兩(liang)對(dui)遺(yi)傳因子(zi)控制著(zhu),其傳遞方式依然符合于分(fen)(fen)(fen)離規律。

此外,它還(huan)表明了(le)一對相(xiang)對性狀的(de)分(fen)離與另一對相(xiang)對性狀的(de)分(fen)離無關,二(er)者在遺傳上是彼此獨立的(de)。

如果(guo)把這兩(liang)對相對性狀聯(lian)系在一起進(jin)行考慮,那么,這個F2表現(xian)型的(de)分離(li)比(bi),應該是它們各自(zi)F2表現(xian)型分離(li)比(bi)(3∶1)的(de)乘積:這也表明,控制(zhi)黃、綠和(he)圓、皺(zhou)兩(liang)對相對性狀的(de)兩(liang)對等位基因,既能彼此分離(li),又能自(zi)由組合。

3.自由組合現象的解釋

那么,對上述遺傳現(xian)象,又該如何解釋呢?孟德爾根據上述雜(za)交試驗的(de)結果,提出(chu)了不同對的(de)遺傳因子(zi)在(zai)形成配子(zi)中自由(you)組(zu)合的(de)理論。

因為(wei)最初選用(yong)的一個親本(ben)——黃色(se)圓形的豌豆(dou)是純合子,其基因型為(wei)YYRR,在這里,Y代(dai)表(biao)黃色(se),R代(dai)表(biao)圓形,由(you)于它(ta)(ta)們(men)都是顯性,故用(yong)大寫字母(mu)表(biao)示。而選用(yong)的另一親本(ben)——綠(lv)色(se)皺形豌豆(dou)也是純合子,其基因型為(wei)yyrr,這里y代(dai)表(biao)綠(lv)色(se),r代(dai)表(biao)皺形,由(you)于它(ta)(ta)們(men)都是隱性,所以用(yong)小(xiao)寫字母(mu)來(lai)表(biao)示。

由于這(zhe)兩個親本都是純合體,所以它(ta)們都只能產生一(yi)種類(lei)型的配子,即:

YYRR——YR

yyrr——yr

二(er)者雜(za)(za)交,YR配(pei)子(zi)與yr配(pei)子(zi)結合,所得(de)后代F1的(de)基(ji)因(yin)型全(quan)為YyRr,即(ji)全(quan)為雜(za)(za)合體。由(you)于基(ji)因(yin)間(jian)的(de)顯(xian)隱性(xing)關系,所以F1的(de)表現(xian)型全(quan)為黃色(se)圓形(xing)種子(zi)。雜(za)(za)合的(de)F1在形(xing)成配(pei)子(zi)時,根據分離規律,即(ji)Y與y分離,R與r分離,然后每對基(ji)因(yin)中(zhong)(zhong)的(de)一(yi)個成員(yuan)各(ge)自進入(ru)到下一(yi)個配(pei)子(zi)中(zhong)(zhong),這樣,在分離了的(de)各(ge)對基(ji)因(yin)成員(yuan)之間(jian),便(bian)會出現(xian)隨機的(de)自由(you)組合,即(ji):

⑴Y與(yu)R組合成YR;

⑵Y與(yu)r組合(he)成Yr;⑶y與(yu)R組合(he)成yR;

⑷y與r組合成yr。

由(you)于它們(men)彼此間相互組合(he)(he)的(de)(de)機(ji)會均等(deng),因此雜(za)種F1(YyRr)能夠產生(sheng)四(si)種不同類型(xing)、相等(deng)數量的(de)(de)配子(zi)。當雜(za)種F1自(zi)交時(shi),這(zhe)四(si)種不同類型(xing)的(de)(de)雌雄(xiong)配子(zi)隨(sui)機(ji)結合(he)(he),便(bian)在F2中產生(sheng)16種組合(he)(he)中的(de)(de)9種基因型(xing)合(he)(he)子(zi)。由(you)于顯隱(yin)性基因的(de)(de)存在,這(zhe)9種基因型(xing)只能有(you)四(si)種表現型(xing),即:黃色圓形、黃色皺形、綠(lv)色圓形、綠(lv)色皺形。如(ru)圖(tu)2-8所(suo)示它們(men)之間的(de)(de)比(bi)例為9∶3∶3∶1。

這(zhe)(zhe)就是(shi)孟(meng)德爾(er)當(dang)時(shi)提(ti)出的(de)遺(yi)(yi)傳因子自由組合假說,這(zhe)(zhe)個假說圓滿(man)地解釋了他觀察到(dao)的(de)試(shi)驗結果。事(shi)實上,這(zhe)(zhe)也是(shi)一個普(pu)遍存在(zai)的(de)最基本的(de)遺(yi)(yi)傳定律,這(zhe)(zhe)就是(shi)孟(meng)德爾(er)發(fa)現的(de)第二個遺(yi)(yi)傳定律——自由組合規律,也有人稱它為獨立(li)分配規律。

4.自由組合規律的驗證

與分(fen)離(li)規(gui)律(lv)(lv)相(xiang)類似,要(yao)將自由(you)組合規(gui)律(lv)(lv)由(you)假說上升為真理,同(tong)樣也需要(yao)科(ke)學(xue)試驗的(de)驗證。孟德爾為了證實具有(you)兩對(dui)相(xiang)對(dui)性狀的(de)F1雜種,確(que)實產(chan)生了四種數目相(xiang)等的(de)不同(tong)配(pei)子,他同(tong)樣采(cai)用了測交(jiao)法來驗證。

把F1雜種(zhong)與(yu)雙(shuang)(shuang)隱(yin)(yin)(yin)(yin)性(xing)親(qin)本進行雜交(jiao)(jiao),由于雙(shuang)(shuang)隱(yin)(yin)(yin)(yin)性(xing)親(qin)本只能產生一種(zhong)含有兩個(ge)隱(yin)(yin)(yin)(yin)性(xing)基(ji)因的(de)配子(yr),所以測交(jiao)(jiao)所產生的(de)后(hou)代,不(bu)僅(jin)能表(biao)現出雜種(zhong)配子的(de)類型,而且(qie)還能反映出各種(zhong)類型配子的(de)比(bi)(bi)數。換句話說,當F1雜種(zhong)與(yu)雙(shuang)(shuang)隱(yin)(yin)(yin)(yin)性(xing)親(qin)本測交(jiao)(jiao)后(hou),如(ru)能產生四種(zhong)不(bu)同類型的(de)后(hou)代,而且(qie)比(bi)(bi)數相等,那(nei)么,就證實了(le)F1雜種(zhong)在形成(cheng)配子時,其基(ji)因就是按(an)照自由組(zu)合的(de)規(gui)律彼此(ci)結合的(de)。為此(ci),孟德爾做了(le)以下測交(jiao)(jiao)試驗,如(ru)圖2-9所示。

實(shi)際測交(jiao)的(de)(de)結果,無論是正(zheng)交(jiao)還(huan)是反交(jiao),都得到了四種(zhong)數(shu)(shu)目相近(jin)的(de)(de)不(bu)同類型的(de)(de)后(hou)代,其比數(shu)(shu)為1∶1∶1∶1,與預期(qi)的(de)(de)結果完全符(fu)合。這就證(zheng)實(shi)了雌雄雜種(zhong)F1在形(xing)成(cheng)配子時,確(que)實(shi)產生(sheng)了四種(zhong)數(shu)(shu)目相等的(de)(de)配子,從而驗證(zheng)了自由組合規律的(de)(de)正(zheng)確(que)性。

5.自由組合規律的實質

根據前面(mian)所講的(de)可以知道(dao),具(ju)有兩對(dui)(dui)(或更多對(dui)(dui))相對(dui)(dui)性狀(zhuang)的(de)親本進行(xing)雜交,在F1產(chan)生配(pei)(pei)子時,在等位(wei)基(ji)因(yin)分離的(de)同時,非(fei)同源(yuan)染色體上的(de)非(fei)等位(wei)基(ji)因(yin)表(biao)現為自由(you)組(zu)合(he)(he),這就(jiu)是(shi)自由(you)組(zu)合(he)(he)規律(lv)的(de)實(shi)質。也就(jiu)是(shi)說,一對(dui)(dui)等位(wei)基(ji)因(yin)與(yu)另(ling)一對(dui)(dui)等位(wei)基(ji)因(yin)的(de)分離與(yu)組(zu)合(he)(he)互(hu)不干擾,各自獨立地分配(pei)(pei)到配(pei)(pei)子中。

意義

孟德爾的分離規律和自(zi)由組(zu)合規律是遺(yi)傳學(xue)(xue)中最基本、最重要的規律,后來發現的許多(duo)遺(yi)傳學(xue)(xue)規律都是在它(ta)們的基礎上(shang)產生并(bing)建立起來的,它(ta)猶如一盞(zhan)明燈,照亮了近代遺(yi)傳學(xue)(xue)發展的前途。

1.理論應用

從(cong)理論上講(jiang),自(zi)由組(zu)合規律為解釋自(zi)然界(jie)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)多樣(yang)性提供(gong)了重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)理論依據。大家知道,導致生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)發生(sheng)(sheng)變異的(de)(de)(de)原(yuan)因(yin)固然很多,但是(shi),基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)自(zi)由組(zu)合卻是(shi)出現(xian)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)性狀多樣(yang)性的(de)(de)(de)重(zhong)要(yao)原(yuan)因(yin)。比如說(shuo),一對(dui)具有20對(dui)等(deng)位基(ji)因(yin)(這20對(dui)等(deng)位基(ji)因(yin)分(fen)別位于20對(dui)同源染色體上)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)進行雜交(jiao),F2可能出現(xian)的(de)(de)(de)表現(xian)型就有220=1048576種(zhong)。這可以(yi)說(shuo)明世界(jie)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)種(zhong)類(lei)為何如此繁多。當然,生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)種(zhong)類(lei)多樣(yang)性的(de)(de)(de)原(yuan)因(yin)還包括基(ji)因(yin)突變和染色體畸變。

分離規律是(shi)由于有些(xie)遺(yi)(yi)(yi)傳疾病是(shi)由隱性遺(yi)(yi)(yi)傳因(yin)子控(kong)制的,這些(xie)遺(yi)(yi)(yi)傳病在通(tong)常情況下很少(shao)會(hui)出現。

2.實踐應用

孟(meng)德(de)爾遺(yi)傳(chuan)規律在(zai)實踐中的(de)(de)(de)(de)一(yi)個(ge)(ge)重要應用就(jiu)(jiu)是(shi)在(zai)植物的(de)(de)(de)(de)雜(za)交(jiao)(jiao)育(yu)種上(shang)。在(zai)雜(za)交(jiao)(jiao)育(yu)種的(de)(de)(de)(de)實踐中,可(ke)(ke)以有目的(de)(de)(de)(de)地將(jiang)兩個(ge)(ge)或(huo)多個(ge)(ge)品(pin)(pin)種的(de)(de)(de)(de)優良性狀結合在(zai)一(yi)起,再經過自(zi)交(jiao)(jiao),不斷進(jin)行純化(hua)和(he)選擇,從而得(de)到一(yi)種符合理(li)想要求的(de)(de)(de)(de)新品(pin)(pin)種。比方說,有這樣兩個(ge)(ge)品(pin)(pin)種的(de)(de)(de)(de)番茄:一(yi)個(ge)(ge)是(shi)抗病(bing)、黃果(guo)肉(rou)(rou)品(pin)(pin)種,另一(yi)個(ge)(ge)是(shi)易感病(bing)、紅(hong)果(guo)肉(rou)(rou)品(pin)(pin)種,需要培(pei)育(yu)出一(yi)個(ge)(ge)既能穩定遺(yi)傳(chuan),又能抗病(bing),而且還是(shi)紅(hong)果(guo)肉(rou)(rou)的(de)(de)(de)(de)新品(pin)(pin)種。你就(jiu)(jiu)可(ke)(ke)以讓這兩個(ge)(ge)品(pin)(pin)種的(de)(de)(de)(de)番茄進(jin)行雜(za)交(jiao)(jiao),在(zai)F2中就(jiu)(jiu)會出現既抗病(bing)又是(shi)紅(hong)果(guo)肉(rou)(rou)的(de)(de)(de)(de)新型品(pin)(pin)種。用它作(zuo)種子(zi)繁殖下去,經過選擇和(he)培(pei)育(yu),就(jiu)(jiu)可(ke)(ke)以得(de)到你所需要的(de)(de)(de)(de)能穩定遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)番茄新品(pin)(pin)種。

這位生前默默無聞的先驅(qu)又(you)重(zhong)新(xin)獲得了高度評價,他的論文也(ye)被(bei)公認為(wei)開辟(pi)了現代(dai)遺傳學。

人物評價

孟德爾的研究(jiu)為什么被(bei)忽視

孟德爾的文章明(ming)確(que)流暢,他的學說簡單質樸,而(er)且發表的時間(1866)正是迫切需(xu)要(yao)這(zhe)種學說的時候,因(yin)而(er)他的工(gong)作(zuo)(zuo)為(wei)什(shen)么長(chang)期完全被忽(hu)視確(que)實(shi)是一(yi)個費解(jie)的謎(mi)。說世界還(huan)沒有(you)作(zuo)(zuo)好接納(na)它的準(zhun)備(bei)這(zhe)種膚淺(qian)的答案根本就不是什(shen)么答案。如果孟德爾作(zuo)(zuo)好了準(zhun)備(bei),那么別(bie)的人又(you)為(wei)什(shen)么沒有(you)。這(zhe)個問題十分(fen)重要(yao),它表明(ming)思想史中的某些基(ji)本原則(ze)應當(dang)更加仔細地進行(xing)研究。孟德爾的工(gong)作(zuo)(zuo)長(chang)期被忽(hu)略的可能原因(yin)是什(shen)么?

首先(xian),當然是(shi)孟(meng)德(de)爾(er)發表(biao)(biao)的(de)著作極少(shao)。從1856年(nian)他(ta)開始研(yan)究到1871年(nian)停止(zhi)雜(za)交(jiao)選育(yu)的(de)這十幾(ji)年(nian)中他(ta)必(bi)定積(ji)累了(le)大量(liang)數據(ju)資料,但是(shi)他(ta)只(zhi)在(zai)布隆博物學會發表(biao)(biao)過(guo)演說和另(ling)一(yi)篇短文章(山(shan)柳菊的(de)雜(za)交(jiao)試(shi)驗,1870年(nian))。說得委婉一(yi)點,孟(meng)德(de)爾(er)并不是(shi)一(yi)個多(duo)產(chan)作家。

從他(ta)(ta)和(he)(he)內格里(li)的(de)(de)(de)(de)(de)通(tong)(tong)信(SternandSherwood,1966)可以了(le)解(jie)他(ta)(ta)發(fa)現(xian)(xian)用(yong)豌豆進行試(shi)驗(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)果被他(ta)(ta)于1869年采用(yong)一(yi)年生紫羅蘭與無(wu)毛紫羅蘭、玉米、紫茉莉進行的(de)(de)(de)(de)(de)雜交試(shi)驗(yan)完全(quan)證實。這還(huan)是(shi)在“不(bu)發(fa)表(biao)(biao)就湮滅”這諺語流行之(zhi)(zhi)前很久的(de)(de)(de)(de)(de)時(shi)候,孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)并(bing)沒有(you)(you)向(xiang)世界(jie)介紹(shao)他(ta)(ta)以往(wang)的(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)得到這些試(shi)驗(yan)證實的(de)(de)(de)(de)(de)信息(xi),而他(ta)(ta)以前的(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)也只(zhi)是(shi)在上述學(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)會(hui)(hui)(hui)刊上發(fa)表(biao)(biao)。載有(you)(you)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)新(xin)發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)布隆學(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)會(hui)(hui)(hui)刊被寄往(wang)115個單位的(de)(de)(de)(de)(de)圖書館,包(bao)括英國皇家(jia)學(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)和(he)(he)林奈學(xue)(xue)會(hui)(hui)(hui)。孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)自(zi)己保存了(le)40份這篇文章的(de)(de)(de)(de)(de)復制品。后來(lai)我們知道除了(le)別的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)者以外,他(ta)(ta)還(huan)將之(zhi)(zhi)寄給兩位知名(ming)(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)家(jia):A.Kerner vonMarilaun(他(ta)(ta)以移植(zhi)試(shi)驗(yan)而聞名(ming)(ming))和(he)(he)內格里(li)(當時(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)著名(ming)(ming)植(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)家(jia)之(zhi)(zhi)一(yi),孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)認為他(ta)(ta)是(shi)植(zhi)物(wu)(wu)雜交的(de)(de)(de)(de)(de)專(zhuan)家(jia))。自(zi)此以后孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)即經常(chang)與內格里(li)通(tong)(tong)信,可惜只(zhi)有(you)(you)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)信被保存了(le)下來(lai)。內格里(li)顯(xian)然并(bing)不(bu)了(le)解(jie)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)論點,而更可能的(de)(de)(de)(de)(de)倒是(shi)反(fan)對他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)論點。內格里(li)不(bu)僅沒有(you)(you)鼓勵孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)反(fan)而是(shi)適得其(qi)反(fan),他(ta)(ta)并(bing)沒有(you)(you)介紹(shao)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)在有(you)(you)名(ming)(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)雜志(zhi)上發(fa)表(biao)(biao)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)果以便引起更多的(de)(de)(de)(de)(de)人注意(yi)。反(fan)之(zhi)(zhi),他(ta)(ta)卻讓孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)采用(yong)山柳(liu)菊(Hieracium)進行試(shi)驗(yan)來(lai)檢驗(yan)其(qi)遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)說,了(le)解(jie)山柳(liu)菊屬植(zhi)物(wu)(wu)中單性生殖(無(wu)配生殖)很普遍,使試(shi)驗(yan)結(jie)果和(he)(he)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)說不(bu)一(yi)致。

簡單說(shuo)來(lai),正如一(yi)(yi)位歷(li)史學(xue)家(jia)(jia)所說(shuo),“孟(meng)德(de)(de)爾和內(nei)(nei)格(ge)里(li)的(de)(de)(de)(de)(de)交往完全(quan)是一(yi)(yi)場災難”。內(nei)(nei)格(ge)里(li)在(zai)1884年出版他(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)關于(yu)進化(hua)與遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)名著(zhu)時,在(zai)其(qi)(qi)中討論(lun)雜交試驗的(de)(de)(de)(de)(de)篇幅(fu)很多的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)章(zhang)中完全(quan)沒有(you)提到孟(meng)德(de)(de)爾。這(zhe)簡直(zhi)是不(bu)可思(si)議的(de)(de)(de)(de)(de)!因(yin)為(wei)(wei)這(zhe)一(yi)(yi)章(zhang)中的(de)(de)(de)(de)(de)其(qi)(qi)它內(nei)(nei)容比孟(meng)德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)(de)工作遜色得多。是不(bu)是因(yin)為(wei)(wei)內(nei)(nei)格(ge)里(li)輕視這(zhe)位遠在(zai)摩(mo)拉維亞的(de)(de)(de)(de)(de)天(tian)主(zhu)教(jiao)神父(fu)(fu)?還是僅僅由于(yu)內(nei)(nei)格(ge)里(li)氣量偏(pian)狹?很可能是后者。過去很少提到內(nei)(nei)格(ge)里(li)是贊同純粹融合遺(yi)傳(chuan)學(xue)說(shuo)的(de)(de)(de)(de)(de)少數生物學(xue)家(jia)(jia)之一(yi)(yi)(Mayr,1973:140)。孟(meng)德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)(de)研究(jiu)支(zhi)持了(le)遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)顆粒說(shuo),內(nei)(nei)格(ge)里(li)認為(wei)(wei)在(zai)受精(jing)時父(fu)(fu)本和母本的(de)(de)(de)(de)(de)異胞質(zhi)由于(yu)同種分(fen)子團(micelles)融合成一(yi)(yi)單股而(er)融合。對內(nei)(nei)格(ge)里(li)來(lai)說(shuo),承(cheng)認孟(meng)德(de)(de)爾學(xue)說(shuo)就等(deng)于(yu)完全(quan)否定(ding)了(le)他(ta)自(zi)己的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)說(shuo),他(ta)沒有(you)仔細推敲孟(meng)德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)(de)文(wen)章(zhang)(他(ta)本應(ying)當這(zhe)樣(yang)做)就草率地作出了(le)孟(meng)德(de)(de)爾肯定(ding)錯了(le)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)論(lun)(Weinstein,1962),他(ta)認為(wei)(wei)這(zhe)些發(fa)現(xian)是“依靠經驗的(de)(de)(de)(de)(de)而(er)不(bu)是依靠理智的(de)(de)(de)(de)(de)”。

孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)謙遜并沒(mei)有(you)改變他(ta)的(de)(de)(de)(de)處境。自從遭到內(nei)格(ge)里(li)(li)的(de)(de)(de)(de)冷遇后,他(ta)再也(ye)(ye)沒(mei)有(you)積極地(di)去和其它植(zhi)物(wu)學家(jia)或雜(za)交育種(zhong)(zhong)者建(jian)立(li)聯系(xi)或在(zai)國內(nei)或國際(ji)學術會(hui)議上發表(biao)演說。他(ta)將他(ta)七年(nian)時(shi)間里(li)(li)的(de)(de)(de)(de)做的(de)(de)(de)(de)的(de)(de)(de)(de)、涉(she)及(ji)到3萬多個(ge)植(zhi)株的(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)研究比作是“一(yi)個(ge)與(yu)世隔離的(de)(de)(de)(de)試(shi)(shi)驗(yan)”!孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)意識到豌(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)情況是非同一(yi)般的(de)(de)(de)(de)簡單。這(zhe)無(wu)疑是他(ta)選擇這(zhe)一(yi)物(wu)種(zhong)(zhong)作為(wei)他(ta)的(de)(de)(de)(de)主(zhu)要實(shi)(shi)驗(yan)材料的(de)(de)(de)(de)原因(yin)。后來(lai)所(suo)(suo)發現(xian)的(de)(de)(de)(de)幾乎一(yi)切復(fu)(fu)雜(za)的(de)(de)(de)(de)染色(se)體(ti)遺(yi)傳現(xian)象在(zai)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)所(suo)(suo)使用的(de)(de)(de)(de)試(shi)(shi)驗(yan)植(zhi)物(wu)中都有(you)所(suo)(suo)表(biao)現(xian)。以孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)當時(shi)所(suo)(suo)擁有(you)的(de)(de)(de)(de)手(shou)段(duan),他(ta)肯定(ding)會(hui)被(bei)由連鎖、交換、多倍性引(yin)起(qi)的(de)(de)(de)(de)復(fu)(fu)雜(za)現(xian)象所(suo)(suo)難倒。實(shi)(shi)際(ji)上山柳(liu)菊屬的(de)(de)(de)(de)無(wu)配生殖后來(lai)就使他(ta)寸步難行。因(yin)此孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)發現(xian)給人的(de)(de)(de)(de)印象是他(ta)的(de)(de)(de)(de)理(li)論也(ye)(ye)許不(bu)能(neng)適用于各類植(zhi)物(wu),他(ta)本(ben)人也(ye)(ye)說,“只有(you)擁有(you)絕大多數植(zhi)物(wu)類群(qun)的(de)(de)(de)(de)詳細試(shi)(shi)驗(yan)結果才能(neng)做出最(zui)后決(jue)定(ding)”(1866:2)。在(zai)這(zhe)個(ge)例子中,孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)態度(du)很可能(neng)受到他(ta)的(de)(de)(de)(de)物(wu)理(li)學訓練(lian)的(de)(de)(de)(de)不(bu)利影響(xiang)。物(wu)理(li)學家(jia)(至少(shao)在(zai)孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)那(nei)個(ge)時(shi)代)總(zong)是尋求(qiu)普(pu)遍定(ding)律(lv)。因(yin)此,孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)所(suo)(suo)發現(xian)的(de)(de)(de)(de)豌(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)“定(ding)律(lv)”只有(you)在(zai)也(ye)(ye)適用于豌(wan)豆(dou)和所(suo)(suo)有(you)其它植(zhi)物(wu)時(shi)才有(you)效。孟(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)是不(bu)是因(yin)為(wei)他(ta)發現(xian)這(zhe)些(xie)定(ding)律(lv)似乎并不(bu)適用于某些(xie)別(bie)的(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)也(ye)(ye)認為(wei)他(ta)的(de)(de)(de)(de)豌(wan)豆(dou)定(ding)律(lv)無(wu)效?

正如(ru)我(wo)在(zai)(zai)前面指出,孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)研究方(fang)法還有另一個弱點。當他決定(ding)(ding)了(le)“為豌豆(dou)(dou)提出的(de)(de)(de)定(ding)(ding)律的(de)(de)(de)可靠(kao)性還需要證(zheng)實”(1866:43)之(zhi)后就轉向物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)(za)(za)(za)交。雖然他認識到這(zhe)和變種(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)(za)(za)(za)交并不是一回事,然而(er)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)(za)(za)(za)交的(de)(de)(de)試(shi)驗使他沒有把握和不愿意(yi)積極去改進豌豆(dou)(dou)試(shi)驗的(de)(de)(de)結果,而(er)這(zhe)本來是應(ying)當做(zuo)的(de)(de)(de)。他特別被(bei)原以為是固定(ding)(ding)不變物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)雜(za)(za)(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)所困擾(rao)。就這(zhe)一點而(er)言也并非只有孟德爾(er)(er)一人(ren)如(ru)此。物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)本質是雜(za)(za)(za)(za)交家所最關心的(de)(de)(de),在(zai)(zai)1900年(nian)以前孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)菜豆(dou)(dou)和山柳(liu)菊(ju)的(de)(de)(de)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)間雜(za)(za)(za)(za)交試(shi)驗常被(bei)雜(za)(za)(za)(za)交家提到(從(cong)內格里(li)到荷夫曼和Focke),而(er)不是他的(de)(de)(de)豌豆(dou)(dou)變種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)比(bi)值(zhi)。

1900年以(yi)后相當(dang)長一(yi)段(duan)時間中人們(men)廣泛地認(ren)為連續變(bian)(bian)異(yi)所遵從的是(shi)和孟(meng)德(de)爾(er)的遺傳定律完(wan)全不(bu)同的規律,這可能也是(shi)忽視孟(meng)德(de)爾(er)研究工作的另(ling)一(yi)個原(yuan)因(yin)。漸進性的連續變(bian)(bian)異(yi)在1859年以(yi)后被(bei)普遍認(ren)為是(shi)進化論者所關心的唯一(yi)的一(yi)種變(bian)(bian)異(yi)。

歷史學(xue)家(jia)曾經查證在(zai)(zai)1900年以前(qian)孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)工(gong)(gong)作曾被人(ren)引用12次左(zuo)右(you)。引用最多也(ye)是(shi)(shi)最重要的(de)(de)(de)(de)是(shi)(shi)Focke的(de)(de)(de)(de)著名評論性著作《植(zhi)物(wu)雜種(zhong)》(Die Pflanzen-Misehlinge,1881)一書(shu)(shu)(shu)。后來凡從(cong)事植(zhi)物(wu)雜交的(de)(de)(de)(de)人(ren)都參(can)(can)考(kao)這本(ben)書(shu)(shu)(shu),在(zai)(zai)這書(shu)(shu)(shu)出版之后幾乎所有提到(dao)(dao)孟德(de)爾(er)(er)工(gong)(gong)作的(de)(de)(de)(de)人(ren)都說是(shi)(shi)從(cong)Focke的(de)(de)(de)(de)這本(ben)書(shu)(shu)(shu)中查到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)。但是(shi)(shi)Focke本(ben)人(ren)根本(ben)沒有認識孟德(de)爾(er)(er)工(gong)(gong)作的(de)(de)(de)(de)重要意(yi)義,而且在(zai)(zai)書(shu)(shu)(shu)中提到(dao)(dao)時(shi)所采(cai)取(qu)的(de)(de)(de)(de)方(fang)式也(ye)不(bu)會促使人(ren)們去參(can)(can)閱(yue)孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)原文。

1864年(nian)由于(yu)(yu)嚴重的(de)蟲災(像甲蟲)和其(qi)它(ta)屬植物(wu)試(shi)驗(yan)的(de)意(yi)外(wai)結果孟德爾被迫放(fang)棄了(le)豌豆研(yan)(yan)究。1871年(nian)他(ta)(ta)(ta)被選(xuan)為他(ta)(ta)(ta)所在(zai)的(de)修(xiu)道院院長后由于(yu)(yu)行政(zheng)事務的(de)糾纏便完全停(ting)止(zhi)了(le)一切(qie)雜(za)交研(yan)(yan)究。1884年(nian)他(ta)(ta)(ta)因腎炎去世,年(nian)僅62歲(sui)。又經過了(le)16年(nian)全世界(jie)才(cai)意(yi)識到他(ta)(ta)(ta)的(de)發現的(de)偉大意(yi)義。

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