托馬斯(si)·亨(heng)特·摩爾根（ThomasHuntMorgan，1866~1945）美(mei)國(guo)生(sheng)物(wu)(wu)(wu)學家，被(bei)譽為“遺(yi)傳(chuan)學之父”。生(sheng)于肯塔基(ji)州(zhou)列克星敦。在(zai)(zai)肯塔基(ji)州(zhou)立(li)學院(yuan)(yuan)(yuan)和(he)約翰(han)霍普金斯(si)大(da)學攻讀(du)動(dong)物(wu)(wu)(wu)學，獲博(bo)士(shi)學位。曾任(ren)哥倫(lun)比亞大(da)學、加(jia)利福尼亞理工學院(yuan)(yuan)(yuan)的實驗動(dong)物(wu)(wu)(wu)學教授。是美(mei)國(guo)全國(guo)科學院(yuan)(yuan)(yuan)院(yuan)(yuan)(yuan)長(chang)，美(mei)國(guo)遺(yi)傳(chuan)學會(hui)主席(xi)、實驗動(dong)物(wu)(wu)(wu)學和(he)實驗醫學學會(hui)會(hui)員。一生(sheng)致力(li)于胚胎學和(he)遺(yi)傳(chuan)學研究，由于創(chuang)立(li)了關(guan)于遺(yi)傳(chuan)基(ji)因(yin)在(zai)(zai)染色體(ti)上作直線排列的基(ji)因(yin)理論(lun)(lun)和(he)染色體(ti)理論(lun)(lun)，獲1933年(nian)諾(nuo)貝(bei)爾獎(jiang)。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他(ta)的(de)(de)(de)(de)伯(bo)父是美(mei)(mei)國(guo)南(nan)北戰(zhan)爭時(shi)南(nan)方(fang)(fang)聯(lian)邦軍的(de)(de)(de)(de)著名(ming)將領，在(zai)美(mei)(mei)國(guo)南(nan)方(fang)(fang)聲(sheng)譽很(hen)高，因此摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)一(yi)(yi)家(jia)在(zai)當地也頗受左(zuo)鄰右舍(she)敬(jing)重。不(bu)過摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)在(zai)他(ta)的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)生中(zhong)很(hen)少提到那(nei)位(wei)名(ming)聲(sheng)顯赫的(de)(de)(de)(de)伯(bo)父，這一(yi)(yi)方(fang)(fang)面(mian)是因為伯(bo)父并沒(mei)(mei)有給他(ta)的(de)(de)(de)(de)家(jia)庭帶(dai)來(lai)經濟上(shang)的(de)(de)(de)(de)幫助，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)父親(qin)(qin)在(zai)內(nei)戰(zhan)后(hou)受南(nan)方(fang)(fang)戰(zhan)敗的(de)(de)(de)(de)影(ying)響，一(yi)(yi)直未能謀得一(yi)(yi)官半(ban)職改善家(jia)境；另一(yi)(yi)方(fang)(fang)面(mian)摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)在(zai)年紀還(huan)小的(de)(de)(de)(de)時(shi)候，就(jiu)覺得上(shang)輩人的(de)(de)(de)(de)輝煌與他(ta)沒(mei)(mei)多少關系，他(ta)很(hen)小就(jiu)有自己的(de)(de)(de)(de)興趣(qu)和愛(ai)好，例如捕蝴(hu)蝶、偷鳥蛋和往家(jia)里(li)撿(jian)化石和礦物標本(ben)等(deng)等(deng)。在(zai)他(ta)父親(qin)(qin)和母親(qin)(qin)的(de)(de)(de)(de)家(jia)族中(zhong)，出過富商、軍人、外交官、律師，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)以前的(de)(de)(de)(de)家(jia)譜(pu)中(zhong)惟(wei)獨(du)沒(mei)(mei)有科學家(jia)。借(jie)用現在(zai)的(de)(de)(de)(de)遺傳學術語，托馬斯·亨(heng)特·摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)可以算是家(jia)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)“突(tu)變”產物。
1886年，摩(mo)爾根(gen)(gen)在(zai)(zai)肯(ken)塔(ta)基州立學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院（肯(ken)塔(ta)基大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)(de)前身）獲得了(le)理學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)士學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)位(wei)，由(you)于成績優秀，他被選為(wei)畢業生(sheng)(sheng)代表在(zai)(zai)畢業典禮上(shang)致告別詞。在(zai)(zai)獲得理學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)位(wei)后，摩(mo)爾根(gen)(gen)有(you)點煩惱(nao)，他不(bu)知道(dao)自(zi)己應(ying)該到(dao)社會上(shang)去做什么(me)。他似乎天生(sheng)(sheng)不(bu)喜歡經(jing)商，因(yin)(yin)此決(jue)定還是(shi)留在(zai)(zai)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)校中繼續(xu)讀書，這一次他進入了(le)霍(huo)普金(jin)斯大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)(de)研究生(sheng)(sheng)院。他應(ying)該慶幸自(zi)己偶然的(de)(de)選擇，因(yin)(yin)為(wei)這所大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)以學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)術(shu)自(zi)由(you)而著稱，尤其重要的(de)(de)是(shi)，霍(huo)普金(jin)斯大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)十分重視(shi)生(sheng)(sheng)物學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)。摩(mo)爾根(gen)(gen)受大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)中學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)術(shu)氣氛(fen)的(de)(de)影響很深，例如他一輩子都不(bu)相信價(jia)格昂貴的(de)(de)設備，而相信腳踏實(shi)地的(de)(de)作風更(geng)為(wei)重要；摩(mo)爾根(gen)(gen)幾(ji)乎終生(sheng)(sheng)在(zai)(zai)實(shi)踐著大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)里“一切通過實(shi)驗”的(de)(de)原則。
在霍(huo)普金斯(si)大學(xue)讀書和留校任教的(de)(de)(de)(de)歲月(yue)里(li)，摩爾(er)(er)根始終保持(chi)著(zhu)對生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)界進(jin)展(zhan)的(de)(de)(de)(de)高(gao)度關注。當(dang)1900年孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)學(xue)研(yan)究(jiu)被重新發現后(hou)，不斷有遺傳(chuan)學(xue)的(de)(de)(de)(de)新消息傳(chuan)到(dao)摩爾(er)(er)根的(de)(de)(de)(de)耳朵(duo)里(li)。摩爾(er)(er)根一(yi)開始對孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)學(xue)說(shuo)和染色(se)體(ti)理論表(biao)示懷疑(yi)。他提出一(yi)個非(fei)常尖銳(rui)的(de)(de)(de)(de)問(wen)題：生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)性(xing)別(bie)肯(ken)定是(shi)(shi)(shi)由基因控(kong)制的(de)(de)(de)(de)。那么，決(jue)定性(xing)別(bie)的(de)(de)(de)(de)基因是(shi)(shi)(shi)顯性(xing)的(de)(de)(de)(de)，還(huan)(huan)是(shi)(shi)(shi)隱性(xing)的(de)(de)(de)(de)？不論怎樣回答，都會面(mian)對一(yi)個難以收拾(shi)的(de)(de)(de)(de)局面(mian)，在自(zi)然界中大多數生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)兩性(xing)個體(ti)比例(li)是(shi)(shi)(shi)1：1，而(er)(er)不論性(xing)別(bie)基因是(shi)(shi)(shi)顯性(xing)還(huan)(huan)是(shi)(shi)(shi)隱性(xing)，都不會得出這樣的(de)(de)(de)(de)比例(li)。為了檢驗(yan)(yan)孟德爾(er)(er)定律，摩爾(er)(er)根曾親自(zi)做了實驗(yan)(yan)，他用(yong)(yong)家鼠與野生(sheng)(sheng)(sheng)老鼠雜交，得到(dao)的(de)(de)(de)(de)結果五花(hua)八(ba)門，根本(ben)無法用(yong)(yong)定律解釋；而(er)(er)且，關于(yu)染色(se)體(ti)上有基因的(de)(de)(de)(de)說(shuo)法，當(dang)時還(huan)(huan)只是(shi)(shi)(shi)猜測，用(yong)(yong)猜測的(de)(de)(de)(de)理論來解釋孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)學(xue)說(shuo)，堅(jian)持(chi)“一(yi)切通(tong)過實驗(yan)(yan)”原則的(de)(de)(de)(de)摩爾(er)(er)根認(ren)為那是(shi)(shi)(shi)不可信的(de)(de)(de)(de)。
懷疑(yi)歸懷疑(yi)，摩(mo)爾根(gen)依然在自(zi)己(ji)的(de)(de)(de)(de)(de)實驗室(shi)里忙碌著。1908年(nian)，他(ta)開始用果(guo)(guo)蠅(ying)作(zuo)為實驗材料，研(yan)究生物遺傳(chuan)性(xing)狀(zhuang)中的(de)(de)(de)(de)(de)突變現象。果(guo)(guo)蠅(ying)屬于蒼蠅(ying)一(yi)類(lei)，但是比(bi)我們(men)日常(chang)看到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)蒼蠅(ying)要小(xiao)，體長不過(guo)四(si)分之一(yi)厘米，一(yi)個牛(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)中就可(ke)(ke)(ke)(ke)以(yi)裝成百上千(qian)只。果(guo)(guo)蠅(ying)喜歡吃(chi)腐爛(lan)的(de)(de)(de)(de)(de)水果(guo)(guo)，所以(yi)人們(men)在夏日的(de)(de)(de)(de)(de)水果(guo)(guo)攤前可(ke)(ke)(ke)(ke)以(yi)看到(dao)(dao)它(ta)們(men)的(de)(de)(de)(de)(de)身影，它(ta)們(men)的(de)(de)(de)(de)(de)名字也由此(ci)而來。作(zuo)為實驗材料，果(guo)(guo)蠅(ying)飼養(yang)容易(yi)，一(yi)點點香蕉漿就可(ke)(ke)(ke)(ke)以(yi)讓它(ta)們(men)飽(bao)食(shi)終日；果(guo)(guo)蠅(ying)繁殖(zhi)力強(qiang)，1天(tian)時間卵(luan)即可(ke)(ke)(ke)(ke)孵化為蛆(qu)，2到(dao)(dao)3天(tian)變成蛹，再過(guo)5天(tian)羽化為成蟲，一(yi)年(nian)可(ke)(ke)(ke)(ke)以(yi)繁殖(zhi)30代(dai)；果(guo)(guo)蠅(ying)細胞內的(de)(de)(de)(de)(de)染色體很簡單，只有(you)4對8條(tiao)，清晰(xi)可(ke)(ke)(ke)(ke)辨。果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)快速繁殖(zhi)讓實驗室(shi)附(fu)近(jin)(jin)的(de)(de)(de)(de)(de)居民(min)遇到(dao)(dao)了(le)一(yi)個怪現象，他(ta)們(men)放在家(jia)門(men)口的(de)(de)(de)(de)(de)牛(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)經常(chang)會丟(diu)失。那么多的(de)(de)(de)(de)(de)牛(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)跑到(dao)(dao)哪(na)里去了(le)？原來，為了(le)裝下大量的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)摩(mo)爾根(gen)和他(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)研(yan)究生有(you)時也做“梁上君子(zi)”，去偷附(fu)近(jin)(jin)居民(min)的(de)(de)(de)(de)(de)牛(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)。
第(di)(di)一(yi)(yi)批果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)被(bei)摩爾(er)(er)根(gen)“關(guan)了禁閉(bi)”，他(ta)讓手下的(de)(de)(de)一(yi)(yi)名研究生在(zai)(zai)黑暗的(de)(de)(de)環境里飼養果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，希望出(chu)(chu)(chu)現(xian)由于果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)長期不(bu)用(yong)眼(yan)睛(jing)，使它們(men)的(de)(de)(de)視力逐漸消失，甚至眼(yan)睛(jing)萎縮或移位的(de)(de)(de)品種(zhong)。雖然連續繁殖了69代(dai)，始終(zhong)不(bu)見天(tian)日的(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)還是(shi)瞪著眼(yan)睛(jing)。第(di)(di)69代(dai)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)剛羽化(hua)出(chu)(chu)(chu)來時，一(yi)(yi)時睜(zheng)不(bu)開眼(yan)睛(jing)，那個研究生興奮(fen)地叫摩爾(er)(er)根(gen)過來看。還沒等兩人(ren)為(wei)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)成(cheng)功(gong)擊掌歡(huan)呼，那些果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)便恢復了常態，大(da)搖大(da)擺地向(xiang)窗口飛去(qu)，留下目瞪口呆的(de)(de)(de)師徒二人(ren)。像這樣一(yi)(yi)敗涂地的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，摩爾(er)(er)根(gen)做過許多(duo)(duo)次。他(ta)經(jing)常幾十個實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)同時進行，不(bu)出(chu)(chu)(chu)他(ta)所料，許多(duo)(duo)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)都走(zou)入了死胡同。有時摩爾(er)(er)根(gen)自嘲說，他(ta)搞的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)可以(yi)分(fen)成(cheng)三(san)類：第(di)(di)一(yi)(yi)類是(shi)愚蠢的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，第(di)(di)二類是(shi)蠢得(de)要命的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，還有一(yi)(yi)類比第(di)(di)二類更蠢的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)。雖然頻頻失敗，但(dan)是(shi)摩爾(er)(er)根(gen)屢(lv)敗屢(lv)戰，因為(wei)他(ta)知道，在(zai)(zai)科學(xue)研究中(zhong)，只要出(chu)(chu)(chu)現(xian)一(yi)(yi)個有意義(yi)的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，所有付(fu)出(chu)(chu)(chu)的(de)(de)(de)勞動就都得(de)到了報償。
果(guo)(guo)然，關于果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的另一(yi)項實驗(yan)最(zui)終轟動了全世界。這(zhe)批(pi)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)遭到了摩爾(er)根的“嚴刑拷(kao)打”，使(shi)用(yong)(yong)X光照射(she)、激光照射(she)，用(yong)(yong)不同的溫度，加(jia)糖、加(jia)鹽、加(jia)酸(suan)、加(jia)堿，甚(shen)至不讓果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)睡覺。各(ge)種手段都使(shi)用(yong)(yong)了，目(mu)的是(shi)誘發果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)發生突變。一(yi)晃(huang)兩(liang)年(nian)過(guo)(guo)去了，1910年(nian)摩爾(er)根的一(yi)位(wei)朋友來拜訪他，摩爾(er)根面對實驗(yan)室中(zhong)一(yi)排(pai)排(pai)的果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)實驗(yan)瓶(ping)，略帶(dai)傷(shang)感(gan)地慨嘆：“兩(liang)年(nian)的辛苦(ku)白費(fei)了。過(guo)(guo)去兩(liang)年(nian)我一(yi)直在(zai)喂果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)，但是(shi)一(yi)無所獲(huo)。”有時希望總在(zai)絕望的時候誕生，1910年(nian)5月，摩爾(er)根在(zai)紅(hong)眼(yan)的果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)群中(zhong)發現了一(yi)只異常(chang)的白眼(yan)雄性果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)。他以前(qian)從來沒(mei)有見過(guo)(guo)這(zhe)樣的類型，因(yin)此這(zhe)只果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)是(shi)罕見的突變品種。
摩(mo)爾根(gen)(gen)激動萬分，將(jiang)(jiang)這只寶(bao)貝果(guo)蠅(ying)放(fang)在單獨的(de)(de)(de)(de)瓶子中(zhong)(zhong)飼養。每天(tian)(tian)晚上，摩(mo)爾根(gen)(gen)帶(dai)著這只果(guo)蠅(ying)回(hui)家，睡覺時將(jiang)(jiang)實驗瓶放(fang)在身邊，白天(tian)(tian)又帶(dai)著它去上班，生怕果(guo)蠅(ying)出(chu)現意外。在他(ta)的(de)(de)(de)(de)精心照(zhao)料(liao)下，原本虛(xu)弱的(de)(de)(de)(de)白眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)終于(yu)在與一(yi)(yi)只紅(hong)眼(yan)(yan)雌(ci)性(xing)果(guo)蠅(ying)交配(pei)(pei)后(hou)才壽終正(zheng)寢(qin)，將(jiang)(jiang)突變(bian)的(de)(de)(de)(de)基因(yin)留給了(le)下一(yi)(yi)代(dai)果(guo)蠅(ying)，留給了(le)苦心栽培它的(de)(de)(de)(de)摩(mo)爾根(gen)(gen)。十(shi)天(tian)(tian)后(hou)，第一(yi)(yi)代(dai)雜(za)(za)交果(guo)蠅(ying)長大了(le)，全(quan)部是(shi)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)。不(bu)要為白眼(yan)(yan)基因(yin)的(de)(de)(de)(de)缺席擔心，按(an)照(zhao)孟(meng)德爾的(de)(de)(de)(de)學(xue)說，紅(hong)眼(yan)(yan)基因(yin)相(xiang)對(dui)白眼(yan)(yan)基因(yin)是(shi)顯性(xing)，因(yin)此珍貴的(de)(de)(de)(de)突變(bian)基因(yin)只是(shi)躲到了(le)后(hou)臺。摩(mo)爾根(gen)(gen)當然(ran)不(bu)會放(fang)過檢驗前(qian)人(ren)理論的(de)(de)(de)(de)機會，他(ta)用第一(yi)(yi)代(dai)雜(za)(za)交果(guo)蠅(ying)互相(xiang)交配(pei)(pei)，產生第二(er)代(dai)雜(za)(za)交果(guo)蠅(ying)。焦急地等待了(le)十(shi)天(tian)(tian)，摩(mo)爾根(gen)(gen)得到了(le)第二(er)代(dai)雜(za)(za)交果(guo)蠅(ying)，其中(zhong)(zhong)有3470個(ge)紅(hong)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)，782個(ge)白眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)，基本符(fu)合3：1的(de)(de)(de)(de)比(bi)例。這下，摩(mo)爾根(gen)(gen)對(dui)孟(meng)德爾真正(zheng)服氣了(le)，實驗結果(guo)完全(quan)符(fu)合孟(meng)德爾從豌豆中(zhong)(zhong)總結出(chu)的(de)(de)(de)(de)規律。
當(dang)(dang)摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)坐在(zai)顯微鏡旁邊，再次(ci)定(ding)(ding)睛觀(guan)察這(zhe)些瞪著(zhu)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)時(shi)，他發現了一(yi)(yi)個不同于孟德爾(er)(er)(er)規律的(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)。按照孟德爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)自由組(zu)合(he)(he)(he)規律，那些長著(zhu)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)，它(ta)們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)別(bie)應當(dang)(dang)是(shi)(shi)有雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，也(ye)(ye)有雌性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。然(ran)而這(zhe)些白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)居然(ran)全部是(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)，沒有一(yi)(yi)只是(shi)(shi)雌性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。也(ye)(ye)就(jiu)是(shi)(shi)說，突變出來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)伴隨(sui)著(zhu)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)個體遺(yi)傳。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)終(zhong)于從果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)身(shen)上(shang)(shang)看到(dao)了孟德爾(er)(er)(er)在(zai)豌(wan)豆上(shang)(shang)觀(guan)察不到(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)。對(dui)特殊(shu)現象(xiang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)解釋，就(jiu)是(shi)(shi)建立(li)新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)定(ding)(ding)律。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)知道，果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)4對(dui)染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體中(zhong)，有一(yi)(yi)對(dui)是(shi)(shi)決定(ding)(ding)性(xing)(xing)(xing)別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。其(qi)中(zhong)雌性(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩(liang)條(tiao)性(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體完全一(yi)(yi)樣，記為XX染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體；雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體一(yi)(yi)大(da)一(yi)(yi)小，記為XY染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)判斷，白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)位(wei)于X染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體上(shang)(shang)。因(yin)(yin)(yin)此，當(dang)(dang)他的(de)(de)(de)(de)(de)(de)那只寶貝白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與(yu)正常的(de)(de)(de)(de)(de)(de)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交(jiao)配后(hou)，由于紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)是(shi)(shi)顯性(xing)(xing)(xing)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)，因(yin)(yin)(yin)此后(hou)代不論雌雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)，都是(shi)(shi)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)；當(dang)(dang)第二(er)次(ci)進行雜交(jiao)時(shi)，體內含(han)有白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)雌性(xing)(xing)(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與(yu)正常的(de)(de)(de)(de)(de)(de)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交(jiao)配，就(jiu)會出現含(han)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)條(tiao)X染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體與(yu)一(yi)(yi)條(tiao)Y染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體結合(he)(he)(he)，生(sheng)成(cheng)第二(er)代雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)類型，而且(qie)都是(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)把這(zhe)種白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)跟隨(sui)X染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體遺(yi)傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)，叫做“連鎖(suo)(suo)”，兩(liang)類基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)——白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)和決定(ding)(ding)性(xing)(xing)(xing)別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)——好像鎖(suo)(suo)鏈一(yi)(yi)樣鉸合(he)(he)(he)在(zai)一(yi)(yi)起，在(zai)細胞中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體對(dui)分(fen)裂時(shi)一(yi)(yi)同行動(dong)，組(zu)合(he)(he)(he)時(shi)也(ye)(ye)一(yi)(yi)同與(yu)另外的(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)(se)體結合(he)(he)(he)。
發現突(tu)(tu)變(bian)的(de)(de)(de)白眼(yan)果(guo)蠅(ying)，花費(fei)了(le)摩爾根和他的(de)(de)(de)學生整整兩年的(de)(de)(de)時光。而第(di)一個(ge)突(tu)(tu)變(bian)果(guo)蠅(ying)發現后，另外的(de)(de)(de)突(tu)(tu)變(bian)類型便接(jie)踵而至。在(zai)幾個(ge)月(yue)內(nei)，他們又發現了(le)四種(zhong)眼(yan)色(se)(se)突(tu)(tu)變(bian)，例如(ru)果(guo)蠅(ying)中(zhong)出現了(le)粉紅(hong)眼(yan)，這個(ge)形狀的(de)(de)(de)分離(li)和組合與性(xing)(xing)別無(wu)關(guan)，也與白眼(yan)基因(yin)無(wu)關(guan)，顯然粉紅(hong)眼(yan)基因(yin)位于(yu)(yu)另外的(de)(de)(de)染(ran)色(se)(se)體上(shang)，而且不在(zai)性(xing)(xing)染(ran)色(se)(se)體上(shang)；朱砂眼(yan)果(guo)蠅(ying)的(de)(de)(de)遺傳特(te)點與白眼(yan)果(guo)蠅(ying)完(wan)全(quan)一致，也是伴性(xing)(xing)遺傳的(de)(de)(de)，說明兩個(ge)基因(yin)都位于(yu)(yu)X染(ran)色(se)(se)體上(shang)。
摩(mo)爾(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)學生(sheng)發現(xian)了(le)一(yi)種(zhong)突(tu)變性(xing)狀——果(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)小翅(chi)基(ji)(ji)(ji)因(yin)，給摩(mo)爾(er)根(gen)新創立的(de)(de)(de)(de)理論帶來了(le)挑(tiao)戰。這種(zhong)突(tu)變基(ji)(ji)(ji)因(yin)是(shi)(shi)伴性(xing)遺(yi)傳的(de)(de)(de)(de)，與(yu)白(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)一(yi)樣位于X染(ran)色體(ti)(ti)。但是(shi)(shi)當(dang)染(ran)色體(ti)(ti)配對(dui)時(shi)，這兩個基(ji)(ji)(ji)因(yin)有時(shi)卻并不像是(shi)(shi)連(lian)鎖在一(yi)起的(de)(de)(de)(de)。例如，攜帶白(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)與(yu)小翅(chi)基(ji)(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)果(guo)蠅(ying)(ying)，根(gen)據連(lian)鎖原理，產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)下(xia)一(yi)代應(ying)該只有兩種(zhong)類(lei)型，要(yao)么(me)是(shi)(shi)白(bai)眼(yan)(yan)小翅(chi)的(de)(de)(de)(de)，要(yao)么(me)是(shi)(shi)紅眼(yan)(yan)正常翅(chi)的(de)(de)(de)(de)。但是(shi)(shi)摩(mo)爾(er)根(gen)卻發現(xian)，還出現(xian)了(le)一(yi)些白(bai)眼(yan)(yan)正常翅(chi)和(he)紅眼(yan)(yan)小翅(chi)的(de)(de)(de)(de)類(lei)型。又(you)需(xu)要(yao)解釋(shi)現(xian)象了(le)。摩(mo)爾(er)根(gen)提出，染(ran)色體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)(ji)因(yin)連(lian)鎖群(qun)并不像鐵(tie)鏈一(yi)樣牢靠，有時(shi)染(ran)色體(ti)(ti)也會發生(sheng)斷裂(lie)，甚至(zhi)與(yu)另(ling)一(yi)條染(ran)色體(ti)(ti)互換(huan)部分(fen)基(ji)(ji)(ji)因(yin)。兩個基(ji)(ji)(ji)因(yin)在染(ran)色體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)位置(zhi)距離越(yue)遠(yuan)，它(ta)們(men)之間(jian)出現(xian)變故的(de)(de)(de)(de)可能(neng)性(xing)就越(yue)大，染(ran)色體(ti)(ti)交換(huan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)頻(pin)率就越(yue)大。白(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)與(yu)小翅(chi)基(ji)(ji)(ji)因(yin)雖然(ran)同在一(yi)條染(ran)色體(ti)(ti)上(shang)，但是(shi)(shi)相距較(jiao)遠(yuan)，因(yin)此(ci)當(dang)染(ran)色體(ti)(ti)彼此(ci)互換(huan)部分(fen)基(ji)(ji)(ji)因(yin)時(shi)，果(guo)蠅(ying)(ying)產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)后代中就會出現(xian)新的(de)(de)(de)(de)類(lei)型。這就是(shi)(shi)“互換(huan)”定律。
“連鎖與互(hu)換定律(lv)”是(shi)摩爾(er)根在遺傳(chuan)學(xue)領域的(de)(de)(de)一大貢獻(xian)，它(ta)和孟德爾(er)的(de)(de)(de)分離定律(lv)、自由組(zu)合(he)定律(lv)一道，被稱為遺傳(chuan)學(xue)三大定律(lv)。雖然(ran)摩爾(er)根是(shi)個討厭空(kong)談理(li)論，注重(zhong)實驗的(de)(de)(de)人，但是(shi)為他贏得聲譽最多的(de)(de)(de)論文(wen)，卻不(bu)是(shi)關于實驗的(de)(de)(de)描述(shu)，而是(shi)他發表在《科(ke)學(xue)》雜志上(shang)的(de)(de)(de)一篇闡述(shu)連鎖與互(hu)換定律(lv)的(de)(de)(de)理(li)論文(wen)章，中間沒有(you)列舉任何實驗數據(ju)。
1933年的(de)一(yi)(yi)天(tian)下(xia)午，摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)正坐(zuo)在(zai)(zai)家(jia)(jia)中(zhong)院子(zi)里看(kan)一(yi)(yi)本當(dang)年流行的(de)小(xiao)說，悠(you)然自(zi)得。這時，家(jia)(jia)里收到了(le)一(yi)(yi)份(fen)電報(bao)，內容(rong)說的(de)是正值(zhi)諾貝(bei)爾(er)(er)(er)(er)(er)誕(dan)辰一(yi)(yi)百周年之際，“托馬斯(si)·亨特(te)·摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)由于(yu)對(dui)(dui)遺(yi)傳的(de)染色(se)體理論的(de)貢獻(xian)而被(bei)授予(yu)諾貝(bei)爾(er)(er)(er)(er)(er)獎(jiang)”。摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)并沒有(you)到瑞典去(qu)出席頒獎(jiang)儀式(shi)，借口是自(zi)己(ji)工作太(tai)忙。其(qi)實(shi)是因(yin)為他本人(ren)不喜歡一(yi)(yi)本正經地(di)在(zai)(zai)公(gong)眾(zhong)集(ji)會中(zhong)出現，除了(le)科學討(tao)論會，他對(dui)(dui)于(yu)政治和(he)其(qi)他集(ji)會均不感興趣(qu)。在(zai)(zai)得到獎(jiang)金后，摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)執意一(yi)(yi)分(fen)為三，自(zi)己(ji)留下(xia)一(yi)(yi)份(fen)，兩(liang)個實(shi)驗(yan)(yan)室(shi)的(de)學生每人(ren)一(yi)(yi)份(fen)。在(zai)(zai)摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)看(kan)來(lai)，榮譽和(he)獎(jiang)金應該屬于(yu)大家(jia)(jia)。1941年，摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)以75歲高齡(ling)宣布退休，離開了(le)實(shi)驗(yan)(yan)室(shi)。1945年底他因(yin)病去(qu)世。人(ren)們對(dui)(dui)他最好(hao)的(de)紀念，也許(xu)要算將果蠅染色(se)體圖中(zhong)基因(yin)之間的(de)單(dan)位距離叫做“摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)”。他的(de)名字作為基因(yin)研究的(de)一(yi)(yi)個單(dan)位而長存于(yu)世。
主(zhu)要有《進化與適(shi)應》、《實(shi)驗胚(pei)胎學》和《胚(pei)胎學與遺傳學》、《基因論》等(deng)。
在(zai)攻讀博(bo)士研(yan)究生期間和獲(huo)得博(bo)士學位后(hou)(hou)(hou)的(de)10多(duo)年里(li)(li)，摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)主要從事(shi)實(shi)驗胚胎學的(de)研(yan)究。1900年，孟德爾(er)逝世(shi)16年后(hou)(hou)(hou)，他(ta)的(de)遺(yi)傳學說才又被人們(men)重新發現。摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)也逐漸(jian)將研(yan)究方向轉到了(le)(le)遺(yi)傳學領(ling)域。摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)起初很相(xiang)信(xin)這(zhe)(zhe)些(xie)定律，因為它們(men)是(shi)(shi)(shi)建(jian)立在(zai)堅(jian)實(shi)的(de)實(shi)驗基礎上的(de)。但后(hou)(hou)(hou)來(lai)，許(xu)多(duo)問(wen)題使(shi)摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)越(yue)來(lai)越(yue)懷疑孟德爾(er)的(de)理論(lun)，他(ta)曾用白腹(fu)黃側的(de)家(jia)鼠與(yu)野生型雜交(jiao)，得到的(de)結果(guo)五花八門(men)。但與(yu)此同時(shi)(shi)(shi)，德弗里(li)(li)斯的(de)突變論(lun)卻(que)越(yue)來(lai)越(yue)使(shi)他(ta)感(gan)到滿意，他(ta)開(kai)始用果(guo)蠅(ying)(ying)進行誘發突變的(de)實(shi)驗。他(ta)的(de)實(shi)驗室被同事(shi)戲稱為“蠅(ying)(ying)室”，里(li)(li)面除了(le)(le)幾張舊桌子(zi)外，就是(shi)(shi)(shi)培養了(le)(le)千千萬萬只(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)果(guo)蠅(ying)(ying)的(de)幾千個(ge)牛奶(nai)罐(guan)。1910年5月，這(zhe)(zhe)里(li)(li)產(chan)生了(le)(le)一(yi)只(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)奇特(te)的(de)雄蠅(ying)(ying)，它的(de)眼(yan)(yan)睛不像(xiang)同胞姊(zi)妹(mei)那(nei)樣是(shi)(shi)(shi)紅(hong)色(se)，而(er)是(shi)(shi)(shi)白的(de)。這(zhe)(zhe)顯(xian)然是(shi)(shi)(shi)個(ge)突變體，注定會成(cheng)為科(ke)學史上最著名的(de)昆蟲。這(zhe)(zhe)時(shi)(shi)(shi)摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)家(jia)里(li)(li)正好(hao)添了(le)(le)第(di)三(san)個(ge)孩(hai)子(zi)，當他(ta)去醫院見他(ta)妻(qi)子(zi)時(shi)(shi)(shi)，他(ta)妻(qi)子(zi)的(de)第(di)一(yi)句(ju)話就是(shi)(shi)(shi)“那(nei)只(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)白眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)(ying)怎么樣了(le)(le)？”他(ta)的(de)第(di)三(san)個(ge)孩(hai)子(zi)長得很好(hao)，而(er)那(nei)只(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)白眼(yan)(yan)雄果(guo)蠅(ying)(ying)卻(que)長得很虛(xu)弱。摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)極為珍(zhen)惜這(zhe)(zhe)只(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)果(guo)蠅(ying)(ying)，將它裝(zhuang)在(zai)瓶(ping)子(zi)里(li)(li)，睡覺時(shi)(shi)(shi)放在(zai)身旁(pang)，白天又帶(dai)回實(shi)驗室。它這(zhe)(zhe)樣養精蓄銳，終于(yu)同一(yi)只(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)正常(chang)的(de)紅(hong)眼(yan)(yan)雌蠅(ying)(ying)交(jiao)配(pei)以(yi)后(hou)(hou)(hou)才死去，留下了(le)(le)突變基因，以(yi)后(hou)(hou)(hou)繁衍成(cheng)一(yi)個(ge)大家(jia)系。
這(zhe)個家系(xi)的(de)子一代(dai)全是紅(hong)眼的(de)，顯然紅(hong)對白來說，表現為顯性，正合孟德(de)(de)爾(er)(er)的(de)實驗結(jie)(jie)果(guo)，摩爾(er)(er)根(gen)不覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代(dai)交配，結(jie)(jie)果(guo)發現了子二代(dai)中(zhong)的(de)紅(hong)、白果(guo)蠅的(de)比例正好是3：1，這(zhe)也是孟德(de)(de)爾(er)(er)的(de)研究結(jie)(jie)果(guo)，于(yu)是摩爾(er)(er)根(gen)對孟德(de)(de)爾(er)(er)更加佩服(fu)了。
摩爾根決心沿著這(zhe)條線(xian)索追下去(qu)，看看動物到(dao)底是(shi)(shi)怎(zen)樣遺傳的。他進(jin)一(yi)步(bu)觀察，發現子二代的白(bai)眼果蠅全是(shi)(shi)雌性(xing)，這(zhe)說明性(xing)狀（白(bai)）的性(xing)別（雄(xiong)）的因子是(shi)(shi)連鎖在一(yi)起的，而細(xi)胞分裂時(shi)，染色體(ti)先由一(yi)變(bian)二，可見能夠遺傳性(xing)狀，性(xing)別的基(ji)因就在染色體(ti)上，它通過細(xi)胞分裂一(yi)代代地傳下去(qu)。
染(ran)色體就是(shi)基因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)載體，摩爾(er)根和他(ta)的(de)(de)(de)(de)學(xue)生(sheng)(sheng)還推算出(chu)了各種(zhong)基因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)染(ran)色體上的(de)(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)，并畫(hua)出(chu)了果(guo)蠅的(de)(de)(de)(de)4對染(ran)色體上的(de)(de)(de)(de)基因(yin)(yin)所排列的(de)(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)圖(tu)。基因(yin)(yin)學(xue)說從(cong)此(ci)誕生(sheng)(sheng)了，男女性(xing)別之(zhi)謎也終于被(bei)揭開了。從(cong)此(ci)遺(yi)傳(chuan)學(xue)結(jie)束了空想時代(dai)，重大(da)發現接(jie)踵而至，并成(cheng)為20世紀最為活躍的(de)(de)(de)(de)研(yan)究領域(yu)。為此(ci)，摩爾(er)根榮(rong)獲了1933年諾(nuo)貝爾(er)生(sheng)(sheng)理學(xue)及醫學(xue)獎(jiang)(jiang)。他(ta)是(shi)霍(huo)普金斯大(da)學(xue)、也是(shi)美國的(de)(de)(de)(de)第一(yi)位(wei)諾(nuo)貝爾(er)生(sheng)(sheng)理學(xue)及醫學(xue)獎(jiang)(jiang)得主；也是(shi)第二位(wei)因(yin)(yin)遺(yi)傳(chuan)學(xue)研(yan)究成(cheng)果(guo)而榮(rong)獲諾(nuo)貝爾(er)獎(jiang)(jiang)的(de)(de)(de)(de)科(ke)學(xue)家。
摩爾根畢生(sheng)(sheng)從事胚(pei)胎學(xue)和(he)遺(yi)(yi)傳學(xue)研究(jiu)，在(zai)孟德爾定律(lv)(lv)的(de)(de)(de)(de)基(ji)礎(chu)上，創立現(xian)(xian)代遺(yi)(yi)傳學(xue)的(de)(de)(de)(de)“基(ji)因(yin)(yin)理論(lun)”。曾對(dui)多(duo)種生(sheng)(sheng)物(wu)（包括許多(duo)種海洋生(sheng)(sheng)物(wu)）和(he)生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)問(wen)題進(jin)行(xing)研究(jiu)；利用果蠅(ying)進(jin)行(xing)遺(yi)(yi)傳學(xue)研究(jiu)，發(fa)現(xian)(xian)了(le)染色體(ti)(ti)是(shi)基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)載體(ti)(ti)，確立了(le)伴性遺(yi)(yi)傳規律(lv)(lv)。并發(fa)現(xian)(xian)位于同一染色體(ti)(ti)上的(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)之間的(de)(de)(de)(de)連(lian)鎖、交換和(he)不分開等現(xian)(xian)象，建立了(le)遺(yi)(yi)傳學(xue)的(de)(de)(de)(de)第三定律(lv)(lv)——連(lian)鎖交換定律(lv)(lv)。把400多(duo)種突(tu)變基(ji)因(yin)(yin)定位在(zai)染色體(ti)(ti)上，制(zhi)成(cheng)染色體(ti)(ti)圖(tu)譜，即基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)連(lian)鎖圖(tu)。于1928年出版了(le)《基(ji)因(yin)(yin)論(lun)》（TheTheoryoftheGene）專著，對(dui)基(ji)因(yin)(yin)這一遺(yi)(yi)傳學(xue)基(ji)本概念進(jin)行(xing)了(le)具體(ti)(ti)而(er)明確的(de)(de)(de)(de)描述(shu)。
他(ta)創立的基因理(li)論實現了遺傳學(xue)(xue)上的第一次理(li)論綜合。在胚(pei)胎學(xue)(xue)和(he)進(jin)化(hua)(hua)論之間架設了遺傳學(xue)(xue)橋梁(liang)，推(tui)動(dong)了細胞(bao)學(xue)(xue)的發展，并促使生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)研究(jiu)從(cong)細胞(bao)水平向分子(zi)水平過渡，以及(ji)遺傳學(xue)(xue)向生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)其它學(xue)(xue)科(ke)的滲透(tou)，為生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)實現新(xin)的大綜合奠定了基礎。此外，還(huan)榮獲英國(guo)皇(huang)家學(xue)(xue)會授予的達爾文(wen)獎章（1924年）和(he)科(ke)普(pu)勒獎章（1939年）。其作品(pin)涉及(ji)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)的幾個重(zhong)要(yao)領域(yu)，主要(yao)有(you)《進(jin)化(hua)(hua)與(yu)適(shi)應》、《實驗胚(pei)胎學(xue)(xue)》和(he)《胚(pei)胎學(xue)(xue)與(yu)遺傳學(xue)(xue)》、《基因論》等。
1933年諾(nuo)貝爾(er)生理學和醫(yi)學獎(jiang)
