施旺(Schwann,Theodor1810-1882),德(de)國生理學家(jia),細胞學說的創(chuang)立者之一,普遍被認(ren)為是現代組織學(研(yan)究動植物組織結構)的創(chuang)始人。
初為德(de)國生理學家JohannesPeterMuller的助教(jiao),后擔任解剖學教(jiao)授。1836年發現(xian)胃蛋白酶。他最重要的貢獻是1839年發表的《關于動植物(wu)的結構和生長的一致性的顯微研究》,在文中地(di)指出動物(wu)和植物(wu)都是由細胞構成的。
施(shi)旺(wang)(wang)在柏(bo)林(lin)的(de)(de)第(di)一(yi)項(xiang)實(shi)驗是肌肉收(shou)縮問題(ti)。他提出機械(xie)收(shou)縮根本(ben)無需用什(shen)么(me)活力(li)論就可以解(jie)釋——這一(yi)點和(he)米勒的(de)(de)教(jiao)導(dao)背(bei)道而(er)(er)馳。這種機械(xie)論哲學的(de)(de)觀(guan)(guan)點后(hou)來由他在柏(bo)林(lin)的(de)(de)繼任(ren)者埃米爾(er)·杜波依斯—雷慕(EmilduBois-Reymond)和(he)赫爾(er)曼(man)·馮·赫爾(er)姆霍茨(ci)(HermannvonHelmholtz)卓有成效(xiao)地發(fa)(fa)(fa)展了(le)。施(shi)旺(wang)(wang)還(huan)做了(le)一(yi)些試驗再次推(tui)翻了(le)10世紀30年代中期再度復活了(le)的(de)(de)自然(ran)發(fa)(fa)(fa)生論觀(guan)(guan)點。1836年在他進行的(de)(de)腐(fu)敗和(he)發(fa)(fa)(fa)酵(jiao)實(shi)驗中意外發(fa)(fa)(fa)現(xian)了(le)發(fa)(fa)(fa)酵(jiao)必需有酵(jiao)母菌的(de)(de)參與,而(er)(er)夏爾(er)·卡尼亞爾(er)。德拉圖爾(er)(CharlesCagniarddelaTour)也獨立發(fa)(fa)(fa)現(xian)了(le)這個(ge)問題(ti)。同年施(shi)旺(wang)(wang)還(huan)發(fa)(fa)(fa)現(xian)了(le)消(xiao)化(hua)酶(胃蛋白(bai)酶)。
當然,施(shi)旺最為人紀念的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)功績(ji)也是(shi)(shi)最重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)著作是(shi)(shi)他(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)《顯微鏡研究》即《關于動植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)(jie)構和生長(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)致性的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)顯微研究》(Mikiosko-pischeUntersuchungen;Mic-roscopicalResearches,1839)一(yi)(yi)書(shu)。書(shu)中(zhong)第一(yi)(yi)次系統地(di)闡述(shu)了(le)現代生物(wu)(wu)學所(suo)(suo)有(you)(you)觀(guan)點中(zhong)最重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)觀(guan)點:動物(wu)(wu)和植物(wu)(wu)都是(shi)(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)構成(cheng)(cheng)(cheng)。同(tong)時期馬西(xi)斯·施(shi)萊(lai)登(Mat-thiasSchleiden)也提(ti)出這(zhe)個觀(guan)點,即“細(xi)(xi)胞(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)(jie)構可能相當廣泛(fan)存(cun)在,或許是(shi)(shi)所(suo)(suo)有(you)(you)有(you)(you)機物(wu)(wu)質構造的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)個普遍原則”。1838年施(shi)萊(lai)登提(ti)出所(suo)(suo)有(you)(you)植物(wu)(wu)組織都是(shi)(shi)由有(you)(you)核的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)構成(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。施(shi)旺運用新引進(jin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)消色差顯微鏡繼續(xu)研究從幾種不(bu)(bu)同(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)動物(wu)(wu)身上取下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)組織。他(ta)推測纖維(wei)導管等并不(bu)(bu)是(shi)(shi)直接由分(fen)(fen)子組成(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de),而(er)是(shi)(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)組成(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。他(ta)把細(xi)(xi)胞(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)過程看(kan)成(cheng)(cheng)(cheng)有(you)(you)幾分(fen)(fen)象結(jie)(jie)晶形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)一(yi)(yi)樣。細(xi)(xi)胞(bao)并不(bu)(bu)是(shi)(shi)由其他(ta)細(xi)(xi)胞(bao)形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de),而(er)是(shi)(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)間液“營(ying)養液”凝集(ji)而(er)成(cheng)(cheng)(cheng)。他(ta)更錯誤(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)個觀(guan)點是(shi)(shi)認為細(xi)(xi)胞(bao)物(wu)(wu)質即施(shi)旺氏細(xi)(xi)胞(bao)胚基(cytoblastema)是(shi)(shi)無(wu)結(jie)(jie)構的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。
盡管(guan)有(you)(you)這些錯誤(wu),細(xi)(xi)(xi)胞理論(lun)還是很快為(wei)人們接受。而且很快就對之作(zuo)出了修(xiu)(xiu)正。1841年(nian)羅伯特·雷馬(ma)克(ke)(RobertRemak)第一(yi)個描述了細(xi)(xi)(xi)胞分裂,1855年(nian)魯(lu)道夫·微耳和(RudolfVirchow)已能提出他(ta)的(de)新教條:“所有(you)(you)的(de)細(xi)(xi)(xi)胞都是由細(xi)(xi)(xi)胞而來(lai)的(de)。”細(xi)(xi)(xi)胞胚基的(de)觀點(dian)當然也(ye)進行了修(xiu)(xiu)改(gai),被(bei)改(gai)稱為(wei)原生質(zhi)(protoplasm),1861年(nian)馬(ma)克(ke)思·舒爾策(MaxSchultze)證明它具(ju)有(you)(you)明確的(de)特性和結構。
神(shen)(shen)經(jing)元的(de)軸突外面包有外膜(mo),為神(shen)(shen)經(jing)膜(mo)(neurolemma),是一種(zhong)細胞,稱(cheng)為神(shen)(shen)經(jing)膜(mo)細胞,或稱(cheng)施(shi)旺細胞(Schwanncells),有保(bao)護軸突的(de)作用。神(shen)(shen)經(jing)纖維受(shou)到損傷
,在(zai)有(you)(you)(you)施旺(wang)細(xi)胞(bao)包裹的(de)(de)情況下,細(xi)胞(bao)體能再生出新的(de)(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)(tu)。在(zai)施旺(wang)細(xi)胞(bao)和軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)(tu)之間(jian)還常有(you)(you)(you)另(ling)一(yi)外(wai)鞘(qiao)(qiao),稱為髓(sui)(sui)鞘(qiao)(qiao)(myelinsheath)。不是所有(you)(you)(you)的(de)(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)(tu)都有(you)(you)(you)髓(sui)(sui)鞘(qiao)(qiao)。直(zhi)徑在(zai)2μm的(de)(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)(tu)大多沒(mei)有(you)(you)(you)髓(sui)(sui)鞘(qiao)(qiao)。中樞神(shen)(shen)經系統(tong)(腦和脊髓(sui)(sui))中的(de)(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)(tu)沒(mei)有(you)(you)(you)神(shen)(shen)經膜而有(you)(you)(you)髓(sui)(sui)鞘(qiao)(qiao),這(zhe)里的(de)(de)髓(sui)(sui)鞘(qiao)(qiao)不是施旺(wang)細(xi)胞(bao)的(de)(de)一(yi)部分(中樞神(shen)(shen)經系統(tong)中沒(mei)有(you)(you)(you)施旺(wang)細(xi)胞(bao)),而是來自(zi)另(ling)一(yi)種細(xi)胞(bao),即神(shen)(shen)經膠質細(xi)胞(bao)。
在外圍神經(jing)(jing)系(xi)統中,所有的(de)軸突周報圍包(bao)裹著一種特(te)殊細胞(bao),其(qi)提(ti)供給神經(jing)(jing)纖維以(yi)支(zhi)持(chi)和營養。這種細胞(bao)稱(cheng)為施旺細胞(bao)。
施旺(wang)細胞(bao)對神(shen)經纖(xian)維(wei)的(de)包(bao)裹(guo)方式(shi)不同,使(shi)神(shen)經纖(xian)維(wei)分為有(you)髓鞘神(shen)經纖(xian)維(wei)和無髓鞘神(shen)經纖(xian)維(wei),其(qi)特征(zheng)如(ru)下:
①無髓鞘神(shen)經(jing)纖維軸突直(zhi)徑(jing)小(主要是植(zhi)物神(shen)經(jing)系統和一些小的疼痛神(shen)經(jing)),施旺細(xi)胞(bao)的細(xi)胞(bao)質簡單地包(bao)裹神(shen)經(jing)纖維。
②有髓鞘神(shen)經纖維直徑粗大,施旺細胞質膜卷折,形(xing)成鞘層。
與另一個細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說(shuo)創(chuang)立(li)人(ren)(ren)施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登(deng)(deng)的(de)(de)(de)(de)外(wai)向(xiang)性(xing)(xing)格比(bi)較,施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)(wang)屬于完全(quan)不同(tong)(tong)的(de)(de)(de)(de)類型,他對外(wai)部紛(fen)(fen)紛(fen)(fen)擾擾的(de)(de)(de)(de)實(shi)際缺乏興趣(qu),他性(xing)(xing)格懦弱且缺乏足夠(gou)的(de)(de)(de)(de)自(zi)(zi)信。施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)(wang)比(bi)施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登(deng)(deng)小六歲,是(shi)(shi)一位金匠的(de)(de)(de)(de)兒子。從少年時(shi)代起(qi),內向(xiang)的(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)格使施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)(wang)對宗(zong)教產(chan)生(sheng)了(le)強烈的(de)(de)(de)(de)興趣(qu)。16歲時(shi),他辭(ci)別故鄉,進入位于科隆的(de)(de)(de)(de)耶穌教會學(xue)(xue)(xue)院學(xue)(xue)(xue)習(xi)宗(zong)教。在(zai)學(xue)(xue)(xue)院中(zhong),施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)(wang)接(jie)觸(chu)了(le)關(guan)于人(ren)(ren)與自(zi)(zi)然的(de)(de)(de)(de)奇特現象的(de)(de)(de)(de)描述,他覺得自(zi)(zi)然界和人(ren)(ren)類的(de)(de)(de)(de)發展體現了(le)一個自(zi)(zi)身逐漸(jian)完美的(de)(de)(de)(de)過程。為了(le)論(lun)證這個規律,施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)(wang)離開教會學(xue)(xue)(xue)院,到大學(xue)(xue)(xue)中(zhong)去學(xue)(xue)(xue)習(xi)醫學(xue)(xue)(xue),并最終取得了(le)醫學(xue)(xue)(xue)博士(shi)學(xue)(xue)(xue)位。在(zai)柏林,施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登(deng)(deng)與布朗(lang)的(de)(de)(de)(de)相遇催生(sheng)了(le)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說(shuo);同(tong)(tong)樣是(shi)(shi)在(zai)柏林,1837年施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)(wang)與施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登(deng)(deng)的(de)(de)(de)(de)相遇,使細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說(shuo)擴(kuo)展到了(le)動物(wu)(wu)(wu)界。施(shi)(shi)(shi)(shi)旺(wang)(wang)(wang)后(hou)來(lai)回憶(yi)說(shuo):“一天,當我和施(shi)(shi)(shi)(shi)萊(lai)登(deng)(deng)一起(qi)用(yong)餐時(shi),這位著名的(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)家向(xiang)我指(zhi)出,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)核在(zai)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)發生(sheng)中(zhong)起(qi)著重要的(de)(de)(de)(de)作用(yong)。我立(li)刻想起(qi)曾(ceng)在(zai)脊索(suo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)看見過同(tong)(tong)樣的(de)(de)(de)(de)‘器官’。在(zai)這一瞬間,我領(ling)悟到,如(ru)果我能夠(gou)成(cheng)功地(di)證明,脊索(suo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)起(qi)著在(zai)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)發生(sheng)中(zhong)所起(qi)的(de)(de)(de)(de)相同(tong)(tong)作用(yong),這個發現將是(shi)(shi)極(ji)其重要的(de)(de)(de)(de)”。
用餐結(jie)束后,施(shi)旺立刻(ke)著手證明動物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)中(zhong)細(xi)胞(bao)(bao)核的(de)(de)存在。他首(shou)先選用的(de)(de)材料是動物(wu)(wu)的(de)(de)脊索細(xi)胞(bao)(bao)和軟(ruan)骨細(xi)胞(bao)(bao),因(yin)為它們的(de)(de)結(jie)構與植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)細(xi)胞(bao)(bao)壁相似。他如(ru)愿地觀察到了(le)細(xi)胞(bao)(bao)核。此(ci)后,他又(you)研究(jiu)了(le)許多(duo)其他種類(lei)的(de)(de)動物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)。在當時的(de)(de)條件下,觀察動物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)遠比觀察植(zhi)物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)要困難(nan)得(de)多(duo),因(yin)為動物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)有些非(fei)常(chang)小(xiao),通常(chang)都很(hen)透明,不宜觀察。盡管如(ru)此(ci),施(shi)旺還是證明了(le)在眾多(duo)動物(wu)(wu)的(de)(de)組織形態中(zhong),都有細(xi)胞(bao)(bao)核的(de)(de)身影(ying)。
1839年施旺在(zai)《關于動(dong)植(zhi)(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)(de)結構(gou)(gou)(gou)和生長一(yi)致性的(de)(de)(de)(de)顯微研究》一(yi)文中,提出(chu)(chu)了他從動(dong)物(wu)科學的(de)(de)(de)(de)角度得出(chu)(chu)的(de)(de)(de)(de)細(xi)胞(bao)(bao)學說(shuo):細(xi)胞(bao)(bao)是構(gou)(gou)(gou)成(cheng)(cheng)動(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)基本(ben)單位,動(dong)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)基本(ben)構(gou)(gou)(gou)成(cheng)(cheng)大體相同(tong),雖然不(bu)同(tong)動(dong)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)作用不(bu)見得相同(tong),但各種細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)發生是相似的(de)(de)(de)(de)。動(dong)物(wu)和植(zhi)(zhi)物(wu)一(yi)樣(yang),也是由細(xi)胞(bao)(bao)組成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de);植(zhi)(zhi)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)和動(dong)物(wu)細(xi)胞(bao)(bao)一(yi)樣(yang),都含有細(xi)胞(bao)(bao)膜、細(xi)胞(bao)(bao)內含物(wu)和細(xi)胞(bao)(bao)核。
施旺(wang)發表了自己最(zui)重要的(de)論文后,就離(li)開(kai)了德(de)國(guo)(guo),到比(bi)利時的(de)大學(xue)中擔(dan)任解剖學(xue)教(jiao)授(shou)。后來,相繼有8所德(de)國(guo)(guo)著名大學(xue)以優越的(de)待遇(yu)邀請他(ta)(ta)(ta)回國(guo)(guo)任教(jiao),都被他(ta)(ta)(ta)一(yi)一(yi)回絕。施旺(wang)過(guo)于內向,使他(ta)(ta)(ta)不愿(yuan)意在德(de)國(guo)(guo)的(de)大學(xue)中擔(dan)任教(jiao)授(shou),那將更多地(di)在公開(kai)場合(he)拋(pao)頭(tou)露面(mian),與(yu)其他(ta)(ta)(ta)學(xue)者面(mian)對面(mian)地(di)辯論,這不是(shi)他(ta)(ta)(ta)的(de)風(feng)格,所以最(zui)終他(ta)(ta)(ta)還是(shi)選擇在寧靜的(de)異國(guo)(guo)他(ta)(ta)(ta)鄉度過(guo)余生。1882年(nian),施旺(wang)因中風(feng)逝世(shi)。
細胞學(xue)說是1838~1839年間由(you)德國的植物學(xue)家施萊登(Schleiden)和動物學(xue)家施旺(Schwann)所提出,直到1858年才較(jiao)完善(shan)。它(ta)是關于(yu)生(sheng)物有機體組成的學(xue)說,主要內容有:
1.胞(bao)是(shi)有機體(ti),一切動(dong)植物(wu)都(dou)是(shi)由單細(xi)(xi)胞(bao)發育而來,即(ji)生(sheng)物(wu)是(shi)由細(xi)(xi)胞(bao)和細(xi)(xi)胞(bao)的(de)產物(wu)所構成(cheng);
2.所有細(xi)胞在結構和(he)組成上基本相(xiang)似;
3.新細胞是(shi)由已(yi)存在的(de)細胞分裂而來;
4.生物的疾(ji)病是因(yin)為其細胞機能失常。
5.細胞是生物體結(jie)構和功(gong)能的基(ji)本(ben)單位。
6.生物體是通過細胞(bao)的(de)活動來反映其(qi)功能的(de)。
7.細胞(bao)是一個相對獨(du)立的單位,既有他(ta)自己的生(sheng)命,有對于(yu)其他(ta)細胞(bao)共同組成的整體的生(sheng)命起作用。
8.新的(de)細胞可以由老的(de)細胞產生。
細胞學說(shuo)的(de)生(sheng)物體意(yi)義是:
細(xi)(xi)胞(bao)學(xue)說論證了(le)整個生物(wu)界(jie)在結(jie)構(gou)上的(de)統一(yi)性,以及(ji)在進化上的(de)共同起源。這一(yi)學(xue)說的(de)建(jian)立(li)地推動了(le)生物(wu)學(xue)的(de)發展,并為(wei)辯(bian)證唯物(wu)論提供了(le)重要的(de)自(zi)然科學(xue)依據(ju)。恩格斯曾把(ba)細(xi)(xi)胞(bao)學(xue)說譽為(wei)19世紀最重大的(de)發現之一(yi)。
盡(jin)管施(shi)(shi)旺獲得(de)這(zhe)些功績,他的(de)發酵(jiao)研究結果(guo)(guo)受到(dao)(dao)了(le)(le)(le)當時化學(xue)權威(wei)人(ren)士如尤斯圖·馮(feng)·李比(bi)希(Jus-tusvonLiebig)和弗里(li)德(de)里(li)希·維勒(FriedrichWohler)的(de)粗暴批評(ping)。特別是在(zai)這(zhe)兩(liang)人(ren)1830年(nian)發表了(le)(le)(le)一(yi)篇惡毒攻(gong)擊的(de)文章(zhang)后,施(shi)(shi)旺感到(dao)(dao)不(bu)可能在(zai)德(de)國繼續工作了(le)(le)(le)。他在(zai)比(bi)利時謹慎地履(lv)行(xing)著自己的(de)專(zhuan)業職責,并發明(ming)了(le)(le)(le)一(yi)些有益(yi)于采礦業的(de)設備。然而他對生理學(xue)所(suo)做的(de)最杰出的(de)貢獻實際上已終(zhong)止(zhi)了(le)(le)(le),直到(dao)(dao)19世紀60年(nian)代巴斯德(de)(Pasteur)的(de)研究結果(guo)(guo)公之于眾后,才證明(ming)了(le)(le)(le)施(shi)(shi)旺的(de)正確。