人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地理(li)(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)對立的(de)(de)一種(zhong)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，大致相當于(yu)(yu)從前所說的(de)(de)生理(li)(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。地理(li)(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)由外因引起，而(er)生殖隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)一般是在(zai)具有遺傳差(cha)異(yi)(yi)（內(nei)因）的(de)(de)基礎上才有可能（遺傳隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)）。同(tong)(tong)一地點的(de)(de)種(zhong)、亞(ya)種(zhong)的(de)(de)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)完全是生殖隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，但(dan)(dan)不同(tong)(tong)地點的(de)(de)種(zhong)、亞(ya)種(zhong)在(zai)許多情況下，似乎也會很快發生這(zhe)種(zhong)作(zuo)(zuo)用。關于(yu)(yu)生殖隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，許多人進行過討(tao)論。斯(si)特賓(bin)斯(si)（G.L.Stebbins，1966）作(zuo)(zuo)了(le)如下的(de)(de)分類：（1）合子形成(cheng)前的(de)(de)機(ji)(ji)制(zhi)。（i）生態(tai)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：雖在(zai)同(tong)(tong)一地域，但(dan)(dan)生態(tai)地位不同(tong)(tong)。（ii）季節隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：開花期有分離(li)(li)。（iii）行為性(xing)(xing)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)（ethological isola－tion）：雌雄的(de)(de)性(xing)(xing)習性(xing)(xing)不同(tong)(tong)。（iv）機(ji)(ji)械隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：基于(yu)(yu)生殖器官構(gou)造的(de)(de)差(cha)異(yi)(yi)。（v）配(pei)子不親和現象（gameteincompatibility）：一方的(de)(de)配(pei)子體在(zai)另一方的(de)(de)生殖器官內(nei)死亡。（2）合于(yu)(yu)形成(cheng)后(hou)(hou)的(de)(de)機(ji)(ji)制(zhi)。（i）雜種(zhong)死滅或(huo)弱勢（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜種(zhong)不育。（iii）雜種(zhong)衰敗（hybrid break－down）：F2以后(hou)(hou)死滅或(huo)弱勢。在(zai)自(zi)然(ran)界中這(zhe)些因子是重復地起著隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)作(zuo)(zuo)用的(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)(yin)(yin)(yin)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)方面的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)原因(yin)(yin)(yin)(yin)使(shi)親緣關系相近的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)類群(qun)間(jian)不雜交(jiao)，或雜交(jiao)不育，或雜交(jiao)后產生(sheng)(sheng)不育性后代的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象。實質是不同(tong)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)內(nei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體，因(yin)(yin)(yin)(yin)受不同(tong)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)型控制而有(you)不同(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)行為(wei)及相關生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)率，故種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)間(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)受到(dao)限制或被阻止。根據影響(xiang)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)障(zhang)礙不同(tong)分(fen)(fen)為(wei)：①外(wai)(wai)在(zai)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)。基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)障(zhang)礙是個(ge)體受精前外(wai)(wai)在(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)影響(xiang)，包(bao)(bao)括機(ji)械隔(ge)離(li)(li)、行為(wei)隔(ge)離(li)(li)、季(ji)節隔(ge)離(li)(li)和(he)配子(zi)(zi)隔(ge)離(li)(li)。如菊(ju)科萵苣屬（Latuca）的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)L. canadensis和(he)L. gra- minifolia，分(fen)(fen)布(bu)于美國東(dong)南部，人(ren)工雜交(jiao)可(ke)育，但(dan)在(zai)自然界(jie)中(zhong)，前者夏季(ji)開花而后者春季(ji)開花，得以保持(chi)兩個(ge)個(ge)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)形態(tai)(tai)各(ge)異(yi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)；②內(nei)在(zai)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)。基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)受到(dao)個(ge)體內(nei)部的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)影響(xiang)。由不同(tong)群(qun)體的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)體、配子(zi)(zi)、染色體或基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)間(jian)不能相互作用所致(zhi)，包(bao)(bao)括不親和(he)性、雜種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不存活、雜種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不孕、雜種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)破落等(deng)4種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)隔(ge)離(li)(li)。如馬（Equus caballus）和(he)驢（E. asinus）雜交(jiao)，不能產可(ke)育的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雜種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)后代。地理隔(ge)離(li)(li)和(he)生(sheng)(sheng)態(tai)(tai)隔(ge)離(li)(li)都含有(you)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)意義(yi)。生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)是隔(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)重要(yao)內(nei)容，是物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)演化的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一個(ge)因(yin)(yin)(yin)(yin)素和(he)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)形成的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)必要(yao)條件。在(zai)成種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)過程中(zhong)，一般先有(you)地理隔(ge)離(li)(li)，后有(you)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)。

分析

現代(dai)進(jin)化論(lun)認為，物種(zhong)(zhong)形(xing)成大(da)致(zhi)要經過(guo)3個階段：1)由于基因突變(bian)、染色體(ti)變(bian)異(yi)(yi)和基因重組，使種(zhong)(zhong)群中(zhong)產生(sheng)可遺(yi)傳(chuan)的變(bian)異(yi)(yi)；2)自然(ran)選擇(ze)等因素作(zuo)用于可遺(yi)傳(chuan)的變(bian)異(yi)(yi)，使種(zhong)(zhong)群的遺(yi)傳(chuan)結構(基因型頻率和基因頻率)發生(sheng)了(le)適應性(xing)的改變(bian)；3)不(bu)同種(zhong)(zhong)群由于地理隔離(li)和生(sheng)態隔離(li)而加深(shen)了(le)性(xing)狀分歧(qi)，逐漸(jian)形(xing)成亞種(zhong)(zhong)，一旦出現了(le)生(sheng)殖隔離(li)，亞種(zhong)(zhong)就(jiu)變(bian)成了(le)新種(zhong)(zhong)。此外，在植物界異(yi)(yi)源多倍體(ti)的產生(sheng)亦(yi)可導致(zhi)新種(zhong)(zhong)形(xing)成。

分類

以下是(shi)幾(ji)種生殖(zhi)隔離機制。

地理隔離

由(you)于(yu)地理障礙(如高山、海洋和(he)沙漠等)而使兩個或幾個群體之間不易交配成(cheng)功的(de)隔(ge)離機制，是形成(cheng)物種(zhong)的(de)第(di)一(yi)步。

生態隔離

由(you)于食性(xing)、生(sheng)活(huo)習性(xing)和(he)棲棲地點的(de)(de)(de)不同，使(shi)幾(ji)個親緣關系接近(jin)的(de)(de)(de)類群之間交配不易成功的(de)(de)(de)隔離機(ji)制。例如有(you)(you)人(ren)報(bao)道5種近(jin)緣雀在(zai)樹冠的(de)(de)(de)不同層(ceng)次捕食不同的(de)(de)(de)昆蟲，以及營(ying)巢的(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)和(he)交配產卵的(de)(de)(de)繁殖季節不同，所以它們雖然(ran)生(sheng)活(huo)在(zai)同一片森林(lin)，甚至同一棵(ke)樹上，也都因各有(you)(you)自己的(de)(de)(de)生(sheng)態位(wei)置(zhi)而形成生(sheng)殖隔離。

季節隔離

又稱時(shi)間(jian)(jian)隔離(li)(li)(li)(li)，新(xin)種(zhong)形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)過程中，合子形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)前的(de)(de)隔離(li)(li)(li)(li)機制(zhi)之一(yi)。生(sheng)物一(yi)般都(dou)有(you)一(yi)定的(de)(de)生(sheng)育季節(jie)和時(shi)間(jian)(jian)，如(ru)動(dong)物的(de)(de)發情期(qi)、交配期(qi)；植物的(de)(de)開花期(qi)和授粉期(qi)等，如(ru)果(guo)同種(zhong)群(qun)體間(jian)(jian)的(de)(de)生(sheng)育季節(jie)和時(shi)間(jian)(jian)不(bu)同，就會造成(cheng)(cheng)(cheng)季節(jie)隔離(li)(li)(li)(li)或時(shi)間(jian)(jian)隔離(li)(li)(li)(li)，阻止了基因(yin)的(de)(de)交流，從而導致生(sheng)殖隔離(li)(li)(li)(li)的(de)(de)形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)。例(li)如(ru)，北美(mei)有(you)3種(zhong)蛙(wa)(wa)，同生(sheng)在一(yi)個池塘里，但由于繁殖季節(jie)不(bu)同而構(gou)成(cheng)(cheng)(cheng)了生(sheng)殖隔離(li)(li)(li)(li)。林蛙(wa)(wa)在水(shui)溫(wen)(wen)達到7 ℃時(shi)，首(shou)先產(chan)(chan)卵；其(qi)次(ci)是笛(di)蛙(wa)(wa)，在水(shui)溫(wen)(wen)達到12 ℃時(shi)開始產(chan)(chan)卵；鼓蛙(wa)(wa)在水(shui)溫(wen)(wen)達到16 ℃時(shi)才開始產(chan)(chan)卵。

生理隔離

植物傳粉(fen)(fen)(fen)后或動物交配后，由于(yu)生理上(shang)的不(bu)(bu)協調(diao)而(er)不(bu)(bu)能(neng)完成(cheng)受精作用的現(xian)象。例如，異種花(hua)(hua)粉(fen)(fen)(fen)落在(zai)柱頭上(shang)通常不(bu)(bu)能(neng)形成(cheng)花(hua)(hua)粉(fen)(fen)(fen)管；有的即(ji)使形成(cheng)花(hua)(hua)粉(fen)(fen)(fen)管也不(bu)(bu)能(neng)成(cheng)功(gong)地(di)通過花(hua)(hua)柱、到達胚珠。又如綠(lv)果(guo)蠅的精子在(zai)美(mei)洲果(guo)蠅的受精囊內很快就(jiu)喪失游動能(neng)力，而(er)同種精子則可(ke)較長時間保(bao)持活動能(neng)力。

形態隔離

主要指(zhi)由于(yu)植物花(hua)(hua)(hua)的(de)(de)(de)結(jie)(jie)構(gou)與(yu)傳(chuan)粉者(zhe)(zhe)形(xing)態(tai)結(jie)(jie)構(gou)不協調而(er)造成的(de)(de)(de)交配受精障礙。例(li)如(ru)，大紅吊鐘柳，花(hua)(hua)(hua)紅色(se)，有細長的(de)(de)(de)管(guan)狀(zhuang)花(hua)(hua)(hua)冠；山吊鐘柳，花(hua)(hua)(hua)藍色(se)，有較(jiao)大的(de)(de)(de)鐘狀(zhuang)花(hua)(hua)(hua)冠。二者(zhe)(zhe)在(zai)人工授粉時能形(xing)成雜(za)種(zhong)，但在(zai)自(zi)然(ran)條件(jian)下，前者(zhe)(zhe)以其紅色(se)光和(he)紅外光招(zhao)引(yin)蜂鳥，管(guan)狀(zhuang)的(de)(de)(de)花(hua)(hua)(hua)冠對(dui)蜂鳥細長的(de)(de)(de)喙也(ye)相適應；后者(zhe)(zhe)以藍紫光與(yu)紫外光招(zhao)引(yin)蜂類，鐘狀(zhuang)花(hua)(hua)(hua)冠也(ye)適于(yu)蜂類采蜜，但二者(zhe)(zhe)之(zhi)間(jian)不能相互授粉。這樣，它們的(de)(de)(de)花(hua)(hua)(hua)色(se)和(he)結(jie)(jie)構(gou)，便構(gou)成了(le)物種(zhong)間(jian)的(de)(de)(de)隔離而(er)阻止了(le)基因的(de)(de)(de)交流(liu)，此即為形(xing)態(tai)隔離。

行為隔離

由于交配行為不同(tong)，而(er)使兩個(ge)或(huo)幾個(ge)親緣關系相近的(de)類群之間交配不易(yi)成功的(de)隔離機制(zhi)。例如(ru)，紅蟋(xi)蟀、賓州蟋(xi)蟀和富爾頓蟋(xi)蟀在形態上(shang)無區(qu)別(bie)，但(dan)鳴(ming)聲(sheng)的(de)強弱和頻率不同(tong)。試驗證明(ming)，交配僅(jin)在發(fa)生(sheng)同(tong)一鳴(ming)聲(sheng)的(de)種(zhong)內(nei)進行，不同(tong)鳴(ming)聲(sheng)的(de)蟋(xi)蟀不進行交配。

雜種不活

一種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)雜交后(hou)的生殖隔離(li)，不(bu)(bu)同(tong)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)生物受(shou)精后(hou)，雖能(neng)形成合子，但(dan)(dan)合子不(bu)(bu)能(neng)存活；或(huo)合子雖能(neng)存活，但(dan)(dan)胚(pei)(pei)胎(tai)發(fa)育(yu)到一定階段便死亡；或(huo)者胚(pei)(pei)胎(tai)發(fa)育(yu)雖然完成，并(bing)發(fa)育(yu)為幼體，但(dan)(dan)不(bu)(bu)能(neng)生活到性成熟，故(gu)不(bu)(bu)能(neng)留下后(hou)代。例如，以奧(ao)地利(li)亞麻(♀)與(yu)多年生亞麻(♂)雜交，雜種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的胚(pei)(pei)不(bu)(bu)能(neng)充(chong)分發(fa)育(yu)，因為胚(pei)(pei)和胚(pei)(pei)乳(ru)不(bu)(bu)協(xie)調。反交時(shi)，胚(pei)(pei)和胚(pei)(pei)乳(ru)雖較(jiao)協(xie)調，雜種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)胚(pei)(pei)可以充(chong)分發(fa)育(yu)，但(dan)(dan)不(bu)(bu)能(neng)穿(chuan)破母本組織形成的種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)皮(pi)，種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)子不(bu)(bu)能(neng)萌發(fa)，雜種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)也不(bu)(bu)能(neng)成活。

雜種不育

一種雜(za)交后(hou)的(de)生(sheng)(sheng)殖隔離(li)。不(bu)同種生(sheng)(sheng)物(wu)雜(za)交后(hou)雖(sui)能形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)合子，并發(fa)育為(wei)成(cheng)(cheng)(cheng)熟的(de)F1雜(za)種，但雜(za)種不(bu)能產生(sheng)(sheng)后(hou)代。例(li)如，馬和驢(lv)雜(za)交所生(sheng)(sheng)的(de)騾(luo)就不(bu)能生(sheng)(sheng)育。因為(wei)馬的(de)染(ran)色(se)體為(wei)64，驢(lv)的(de)染(ran)色(se)體數(shu)(shu)為(wei)62，騾(luo)的(de)染(ran)色(se)體數(shu)(shu)為(wei)63。馬的(de)32對染(ran)色(se)體中(zhong)有(you)18對端(duan)著絲(si)粒染(ran)色(se)體，驢(lv)的(de)31對染(ran)色(se)體中(zhong)只有(you)11對端(duan)著絲(si)粒染(ran)色(se)體，騾(luo)在形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)生(sheng)(sheng)殖細胞時(shi)，染(ran)色(se)體不(bu)能正常配對(即聯(lian)會紊亂)而不(bu)能完成(cheng)(cheng)(cheng)減數(shu)(shu)分裂(lie)和形(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)正常的(de)配子，故不(bu)能生(sheng)(sheng)育。

雜種衰敗

也叫雜(za)種破落，是(shi)一種雜(za)交后的(de)(de)生殖隔離機制。種間雜(za)交雖能形(xing)成(cheng)能育的(de)(de)F1，但(dan)在(zai)F2或回交后代中，絕(jue)大(da)部分重組基(ji)(ji)因(yin)型(xing)(xing)不相協(xie)調，無適應能力(li)，不能存活(huo)(huo)。例如，有人以(yi)陸地棉(mian)的(de)(de)斑(ban)點變種為母(mu)本，與夏(xia)威夷棉(mian)雜(za)交，F1能活(huo)(huo)也能育。但(dan)是(shi)F1植株上結出的(de)(de)106粒(li)(li)F2種子(zi)中，7粒(li)(li)胚小，不能發(fa)芽(ya)；32粒(li)(li)胚看來(lai)正常，但(dan)也不能萌發(fa)；9粒(li)(li)能穿破種皮，但(dan)子(zi)葉(xie)不能展(zhan)開；22粒(li)(li)能長(chang)成(cheng)幼(you)苗，但(dan)不久(jiu)即死亡(wang)；16粒(li)(li)長(chang)成(cheng)弱苗，僅活(huo)(huo)了3周(zhou)(zhou)；20粒(li)(li)長(chang)成(cheng)的(de)(de)幼(you)苗，能活(huo)(huo)3周(zhou)(zhou)以(yi)上，但(dan)以(yi)后發(fa)育也不正常。這表明在(zai)F2的(de)(de)重組基(ji)(ji)因(yin)型(xing)(xing)中，存在(zai)著雜(za)種衰(shuai)敗機制，它(ta)們(men)經(jing)不起強大(da)的(de)(de)自(zi)然(ran)選(xuan)擇壓力(li)，最終也不能存活(huo)(huo)下來(lai)。

以上各(ge)種(zhong)類型的生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)，實質上都是阻礙(ai)不同物種(zhong)間的基因(yin)交流，使各(ge)個隔(ge)(ge)(ge)離(li)種(zhong)群(qun)(qun)各(ge)有較強的穩定性(xing)，以保證在自然條(tiao)件下各(ge)按著與環境(jing)相適應(ying)的方(fang)向發展(zhan)。因(yin)此，物種(zhong)是生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)的種(zhong)群(qun)(qun)，由地理(li)隔(ge)(ge)(ge)離(li)發展(zhan)到生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)是大多(duo)數物種(zhong)形成(cheng)的基本因(yin)素。