人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地(di)(di)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)對立的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)種(zhong)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，大致相當于(yu)從前所(suo)說的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。地(di)(di)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)由外因(yin)引(yin)起，而生(sheng)(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)一(yi)般是(shi)在具有遺(yi)傳差(cha)(cha)異（內(nei)因(yin)）的(de)(de)(de)(de)(de)基礎上才(cai)有可能（遺(yi)傳隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)）。同一(yi)地(di)(di)點的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞種(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)完全是(shi)生(sheng)(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，但不同地(di)(di)點的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞種(zhong)在許多情況下(xia)，似乎也會很快(kuai)發生(sheng)(sheng)這(zhe)(zhe)種(zhong)作(zuo)用(yong)。關于(yu)生(sheng)(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，許多人進行過(guo)討論(lun)。斯(si)特(te)賓斯(si)（G.L.Stebbins，1966）作(zuo)了如(ru)下(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)(fen)類：（1）合(he)(he)子形(xing)成(cheng)前的(de)(de)(de)(de)(de)機制。（i）生(sheng)(sheng)態(tai)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：雖在同一(yi)地(di)(di)域，但生(sheng)(sheng)態(tai)地(di)(di)位不同。（ii）季節隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：開(kai)花(hua)期有分(fen)(fen)離(li)(li)。（iii）行為性隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)（ethological isola－tion）：雌雄的(de)(de)(de)(de)(de)性習性不同。（iv）機械(xie)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：基于(yu)生(sheng)(sheng)殖器官(guan)構(gou)造的(de)(de)(de)(de)(de)差(cha)(cha)異。（v）配子不親和現象（gameteincompatibility）：一(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)配子體在另一(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖器官(guan)內(nei)死亡。（2）合(he)(he)于(yu)形(xing)成(cheng)后的(de)(de)(de)(de)(de)機制。（i）雜種(zhong)死滅或弱(ruo)勢(shi)（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜種(zhong)不育(yu)。（iii）雜種(zhong)衰敗（hybrid break－down）：F2以后死滅或弱(ruo)勢(shi)。在自然界(jie)中這(zhe)(zhe)些因(yin)子是(shi)重復地(di)(di)起著隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)作(zuo)用(yong)的(de)(de)(de)(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)生(sheng)殖(zhi)(zhi)方面的(de)(de)(de)原因(yin)使親(qin)緣關系相(xiang)近(jin)的(de)(de)(de)類群(qun)間(jian)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)雜交(jiao)(jiao)，或(huo)雜交(jiao)(jiao)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)育，或(huo)雜交(jiao)(jiao)后(hou)(hou)產生(sheng)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)育性(xing)后(hou)(hou)代的(de)(de)(de)現(xian)象。實質是(shi)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)同(tong)種(zhong)群(qun)內的(de)(de)(de)個(ge)(ge)體，因(yin)受(shou)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)同(tong)基因(yin)型控制而有不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)同(tong)的(de)(de)(de)生(sheng)殖(zhi)(zhi)行(xing)為(wei)及相(xiang)關生(sheng)殖(zhi)(zhi)率，故種(zhong)群(qun)間(jian)的(de)(de)(de)基因(yin)流動(dong)(dong)受(shou)到(dao)限(xian)制或(huo)被阻止(zhi)。根據影(ying)響(xiang)基因(yin)流動(dong)(dong)的(de)(de)(de)障(zhang)礙不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)同(tong)分為(wei)：①外(wai)在(zai)生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。基因(yin)流動(dong)(dong)的(de)(de)(de)障(zhang)礙是(shi)個(ge)(ge)體受(shou)精前外(wai)在(zai)的(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)，包括機械隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)、行(xing)為(wei)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)、季(ji)節隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)和(he)(he)配子(zi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。如(ru)菊科萵(wo)苣屬（Latuca）的(de)(de)(de)L. canadensis和(he)(he)L. gra- minifolia，分布于美國東南(nan)部，人(ren)工雜交(jiao)(jiao)可育，但在(zai)自然界中(zhong)，前者夏季(ji)開(kai)花而后(hou)(hou)者春季(ji)開(kai)花，得以保持兩個(ge)(ge)個(ge)(ge)別的(de)(de)(de)形態各(ge)異(yi)的(de)(de)(de)生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)種(zhong)；②內在(zai)生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。基因(yin)流動(dong)(dong)受(shou)到(dao)個(ge)(ge)體內部的(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)。由不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)同(tong)群(qun)體的(de)(de)(de)配子(zi)體、配子(zi)、染色(se)體或(huo)基因(yin)間(jian)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)能相(xiang)互作用(yong)所致，包括不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)親(qin)和(he)(he)性(xing)、雜種(zhong)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)存活、雜種(zhong)不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)孕、雜種(zhong)破落等4種(zhong)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。如(ru)馬（Equus caballus）和(he)(he)驢（E. asinus）雜交(jiao)(jiao)，不(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)(bu)能產可育的(de)(de)(de)雜種(zhong)后(hou)(hou)代。地理(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)和(he)(he)生(sheng)態隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)都含有生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)意義。生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)是(shi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)重要(yao)內容，是(shi)物(wu)種(zhong)演化的(de)(de)(de)一個(ge)(ge)因(yin)素和(he)(he)物(wu)種(zhong)形成的(de)(de)(de)必要(yao)條件。在(zai)成種(zhong)過(guo)程(cheng)中(zhong)，一般先有地理(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，后(hou)(hou)有生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。

分析

現代進化論(lun)認為，物種(zhong)(zhong)形(xing)(xing)成大致(zhi)(zhi)要經過3個階段：1)由(you)于(yu)基(ji)(ji)因突變、染(ran)色體(ti)變異(yi)和(he)基(ji)(ji)因重組，使種(zhong)(zhong)群(qun)(qun)中產(chan)生可(ke)遺傳的(de)變異(yi)；2)自然(ran)選擇等因素作用于(yu)可(ke)遺傳的(de)變異(yi)，使種(zhong)(zhong)群(qun)(qun)的(de)遺傳結構(gou)(基(ji)(ji)因型頻率(lv)和(he)基(ji)(ji)因頻率(lv))發生了(le)適(shi)應性(xing)的(de)改(gai)變；3)不同種(zhong)(zhong)群(qun)(qun)由(you)于(yu)地理隔離和(he)生態隔離而(er)加深(shen)了(le)性(xing)狀分(fen)歧(qi)，逐漸形(xing)(xing)成亞種(zhong)(zhong)，一旦出現了(le)生殖隔離，亞種(zhong)(zhong)就變成了(le)新(xin)種(zhong)(zhong)。此外，在植(zhi)物界異(yi)源(yuan)多倍(bei)體(ti)的(de)產(chan)生亦(yi)可(ke)導致(zhi)(zhi)新(xin)種(zhong)(zhong)形(xing)(xing)成。

分類

以下是幾種生(sheng)殖隔離機(ji)制。

地理隔離

由于(yu)地理障礙(如高山、海洋和(he)沙(sha)漠等)而使兩個或幾個群(qun)體(ti)之間不易交配成功的隔(ge)離機制，是形成物種的第一(yi)步。

生態隔離

由于食性、生活(huo)習性和(he)棲(qi)(qi)棲(qi)(qi)地點的(de)(de)(de)不(bu)同(tong)(tong)，使幾個(ge)親(qin)緣關系接近(jin)的(de)(de)(de)類群之間交配不(bu)易成功的(de)(de)(de)隔(ge)離(li)(li)機制。例(li)如(ru)有人報道(dao)5種近(jin)緣雀(que)在樹(shu)冠(guan)的(de)(de)(de)不(bu)同(tong)(tong)層次(ci)捕食不(bu)同(tong)(tong)的(de)(de)(de)昆蟲，以及營(ying)巢的(de)(de)(de)位(wei)置和(he)交配產卵(luan)的(de)(de)(de)繁殖季節(jie)不(bu)同(tong)(tong)，所以它們雖然生活(huo)在同(tong)(tong)一(yi)片森林，甚至同(tong)(tong)一(yi)棵樹(shu)上，也(ye)都因(yin)各有自己的(de)(de)(de)生態位(wei)置而形成生殖隔(ge)離(li)(li)。

季節隔離

又稱時間(jian)隔(ge)離，新種形(xing)成過程中，合子(zi)形(xing)成前的(de)(de)(de)隔(ge)離機制之一(yi)。生物(wu)(wu)一(yi)般(ban)都(dou)有一(yi)定的(de)(de)(de)生育季(ji)節(jie)(jie)和(he)時間(jian)，如(ru)動物(wu)(wu)的(de)(de)(de)發情期(qi)、交(jiao)配期(qi)；植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)開(kai)花期(qi)和(he)授粉期(qi)等，如(ru)果(guo)同(tong)種群體間(jian)的(de)(de)(de)生育季(ji)節(jie)(jie)和(he)時間(jian)不同(tong)，就(jiu)會(hui)造成季(ji)節(jie)(jie)隔(ge)離或時間(jian)隔(ge)離，阻止了基因的(de)(de)(de)交(jiao)流(liu)，從而(er)(er)導致生殖隔(ge)離的(de)(de)(de)形(xing)成。例如(ru)，北美有3種蛙(wa)，同(tong)生在一(yi)個池(chi)塘(tang)里，但由于(yu)繁殖季(ji)節(jie)(jie)不同(tong)而(er)(er)構(gou)成了生殖隔(ge)離。林蛙(wa)在水溫達(da)到(dao)(dao)7 ℃時，首先(xian)產卵(luan)；其次是笛蛙(wa)，在水溫達(da)到(dao)(dao)12 ℃時開(kai)始(shi)產卵(luan)；鼓蛙(wa)在水溫達(da)到(dao)(dao)16 ℃時才開(kai)始(shi)產卵(luan)。

生理隔離

植物(wu)傳粉(fen)(fen)(fen)后或動物(wu)交配后，由(you)于生理上(shang)的(de)(de)不協調(diao)而不能完成(cheng)受(shou)(shou)精作(zuo)用的(de)(de)現象(xiang)。例如(ru)，異(yi)種(zhong)花粉(fen)(fen)(fen)落在(zai)(zai)柱頭上(shang)通常不能形成(cheng)花粉(fen)(fen)(fen)管；有(you)的(de)(de)即(ji)使形成(cheng)花粉(fen)(fen)(fen)管也不能成(cheng)功地(di)通過花柱、到達胚珠。又如(ru)綠果(guo)(guo)蠅的(de)(de)精子在(zai)(zai)美洲果(guo)(guo)蠅的(de)(de)受(shou)(shou)精囊內很快(kuai)就喪失游(you)動能力(li)(li)，而同種(zhong)精子則(ze)可較長時間保持活動能力(li)(li)。

形態隔離

主要指由于植物(wu)花(hua)的(de)結(jie)構與傳粉(fen)者(zhe)形(xing)態結(jie)構不協調而造成的(de)交配受精(jing)障(zhang)礙。例(li)如，大紅(hong)吊鐘(zhong)柳，花(hua)紅(hong)色，有細長的(de)管狀花(hua)冠；山吊鐘(zhong)柳，花(hua)藍(lan)色，有較大的(de)鐘(zhong)狀花(hua)冠。二(er)者(zhe)在(zai)(zai)人(ren)工(gong)授(shou)粉(fen)時能形(xing)成雜(za)種(zhong)，但(dan)在(zai)(zai)自然條件下，前者(zhe)以其紅(hong)色光(guang)和(he)(he)紅(hong)外(wai)光(guang)招引蜂(feng)鳥，管狀的(de)花(hua)冠對蜂(feng)鳥細長的(de)喙也(ye)相(xiang)適應；后者(zhe)以藍(lan)紫光(guang)與紫外(wai)光(guang)招引蜂(feng)類，鐘(zhong)狀花(hua)冠也(ye)適于蜂(feng)類采(cai)蜜，但(dan)二(er)者(zhe)之間(jian)(jian)不能相(xiang)互(hu)授(shou)粉(fen)。這(zhe)樣(yang)，它(ta)們的(de)花(hua)色和(he)(he)結(jie)構，便構成了物(wu)種(zhong)間(jian)(jian)的(de)隔(ge)(ge)離(li)而阻止了基因的(de)交流，此即為形(xing)態隔(ge)(ge)離(li)。

行為隔離

由于交配(pei)(pei)行為不(bu)同，而使兩個或(huo)幾個親緣關(guan)系相近的類群(qun)之間交配(pei)(pei)不(bu)易成功的隔離機(ji)制(zhi)。例(li)如(ru)，紅蟋(xi)(xi)蟀(shuai)、賓州蟋(xi)(xi)蟀(shuai)和富爾頓蟋(xi)(xi)蟀(shuai)在形態(tai)上(shang)無區別，但鳴聲(sheng)的強弱和頻率不(bu)同。試驗證明，交配(pei)(pei)僅在發(fa)生同一(yi)鳴聲(sheng)的種(zhong)內進行，不(bu)同鳴聲(sheng)的蟋(xi)(xi)蟀(shuai)不(bu)進行交配(pei)(pei)。

雜種不活

一(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)雜交后(hou)(hou)的(de)生殖隔(ge)離(li)，不(bu)(bu)(bu)同種(zhong)(zhong)(zhong)生物受精后(hou)(hou)，雖能(neng)形成合子，但(dan)(dan)合子不(bu)(bu)(bu)能(neng)存活；或合子雖能(neng)存活，但(dan)(dan)胚(pei)(pei)胎發(fa)育(yu)(yu)到(dao)(dao)一(yi)定階段便死亡(wang)；或者胚(pei)(pei)胎發(fa)育(yu)(yu)雖然完成，并發(fa)育(yu)(yu)為幼體，但(dan)(dan)不(bu)(bu)(bu)能(neng)生活到(dao)(dao)性成熟(shu)，故不(bu)(bu)(bu)能(neng)留下后(hou)(hou)代。例(li)如，以奧地利亞麻(ma)(♀)與多年生亞麻(ma)(♂)雜交，雜種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)胚(pei)(pei)不(bu)(bu)(bu)能(neng)充分(fen)發(fa)育(yu)(yu)，因為胚(pei)(pei)和胚(pei)(pei)乳(ru)(ru)不(bu)(bu)(bu)協調。反(fan)交時(shi)，胚(pei)(pei)和胚(pei)(pei)乳(ru)(ru)雖較協調，雜種(zhong)(zhong)(zhong)胚(pei)(pei)可(ke)以充分(fen)發(fa)育(yu)(yu)，但(dan)(dan)不(bu)(bu)(bu)能(neng)穿破母(mu)本組織形成的(de)種(zhong)(zhong)(zhong)皮，種(zhong)(zhong)(zhong)子不(bu)(bu)(bu)能(neng)萌發(fa)，雜種(zhong)(zhong)(zhong)也不(bu)(bu)(bu)能(neng)成活。

雜種不育

一種(zhong)雜(za)(za)交(jiao)后的(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離。不(bu)(bu)同種(zhong)生(sheng)(sheng)(sheng)物雜(za)(za)交(jiao)后雖能(neng)(neng)形成合子，并發育(yu)(yu)為(wei)(wei)成熟的(de)(de)F1雜(za)(za)種(zhong)，但雜(za)(za)種(zhong)不(bu)(bu)能(neng)(neng)產生(sheng)(sheng)(sheng)后代。例如(ru)，馬和驢(lv)雜(za)(za)交(jiao)所生(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)騾就不(bu)(bu)能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)(sheng)育(yu)(yu)。因為(wei)(wei)馬的(de)(de)染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)為(wei)(wei)64，驢(lv)的(de)(de)染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)數為(wei)(wei)62，騾的(de)(de)染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)數為(wei)(wei)63。馬的(de)(de)32對(dui)染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)中有18對(dui)端(duan)著絲(si)粒染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)，驢(lv)的(de)(de)31對(dui)染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)中只有11對(dui)端(duan)著絲(si)粒染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)，騾在形成生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)細胞時，染(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)不(bu)(bu)能(neng)(neng)正常配對(dui)(即(ji)聯會紊亂)而不(bu)(bu)能(neng)(neng)完成減(jian)數分(fen)裂和形成正常的(de)(de)配子，故不(bu)(bu)能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)(sheng)育(yu)(yu)。

雜種衰敗

也叫雜(za)(za)種(zhong)(zhong)破落，是一(yi)種(zhong)(zhong)雜(za)(za)交后(hou)(hou)的(de)(de)生殖隔離機制。種(zhong)(zhong)間雜(za)(za)交雖(sui)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)形成(cheng)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)育(yu)的(de)(de)F1，但(dan)(dan)(dan)在F2或回交后(hou)(hou)代中，絕(jue)大部分重組基因(yin)型不(bu)(bu)(bu)相協調(diao)，無適應能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)力(li)，不(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)存活(huo)。例(li)如，有人以陸地棉的(de)(de)斑點變種(zhong)(zhong)為母本(ben)，與夏威夷棉雜(za)(za)交，F1能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)也能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)育(yu)。但(dan)(dan)(dan)是F1植株上結出的(de)(de)106粒(li)(li)F2種(zhong)(zhong)子中，7粒(li)(li)胚小，不(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)發芽；32粒(li)(li)胚看來正常，但(dan)(dan)(dan)也不(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)萌發；9粒(li)(li)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)穿(chuan)破種(zhong)(zhong)皮，但(dan)(dan)(dan)子葉不(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)展開；22粒(li)(li)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)長(chang)成(cheng)幼(you)(you)苗，但(dan)(dan)(dan)不(bu)(bu)(bu)久即死亡；16粒(li)(li)長(chang)成(cheng)弱(ruo)苗，僅活(huo)了3周；20粒(li)(li)長(chang)成(cheng)的(de)(de)幼(you)(you)苗，能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)3周以上，但(dan)(dan)(dan)以后(hou)(hou)發育(yu)也不(bu)(bu)(bu)正常。這表明在F2的(de)(de)重組基因(yin)型中，存在著雜(za)(za)種(zhong)(zhong)衰敗(bai)機制，它(ta)們經不(bu)(bu)(bu)起強(qiang)大的(de)(de)自然選擇壓力(li)，最終也不(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)(neng)存活(huo)下(xia)來。

以上(shang)各種(zhong)類型的生殖隔離(li)(li)，實(shi)質上(shang)都是(shi)(shi)阻礙(ai)不同物(wu)種(zhong)間(jian)的基(ji)因交流，使各個隔離(li)(li)種(zhong)群各有(you)較強(qiang)的穩(wen)定性(xing)，以保證在自然條件(jian)下各按著(zhu)與(yu)環境相(xiang)適應(ying)的方(fang)向(xiang)發(fa)展。因此，物(wu)種(zhong)是(shi)(shi)生殖隔離(li)(li)的種(zhong)群，由(you)地理(li)隔離(li)(li)發(fa)展到生殖隔離(li)(li)是(shi)(shi)大多數物(wu)種(zhong)形成(cheng)的基(ji)本因素。